早在达尔文1871年发表其《人类的由来和性的选择》一书以前,自然哲学的研究者们就指出人类区别于动物(包括与人类最接近的现生的非洲猿)的重要特征是有音节的语言、特别大的脑子、两足直立行走的步态、特别灵巧的双手和制造工具。
直立行走、制造工具、大的脑子、语言、意识和社会长时期以来被人们认为是人与动物之间本质区别的标志。
从现代的人和猿的区别来说,这些标志都是很明显的。可是问题是这些人类的特征是如何起源的它们是同时起源的、还是先后起源的如果是后者,那么哪一种特征是最先起源的各种特征起源的先后顺序和相互关系又是怎样的这些是当前仍然存在的问题。
不同学科的研究者,对人的特征也有不同的理解。研究人类进化的(体质)人类学家,认为直立行走是区别人与猿的标志,能两足直立行走便是人,而研究人类早期物质文化的考古学家则认为能否制造工具是区别人与猿的标志,能制造工具的才是人。在中国国内,在70年代曾开展过一场这方面的辩论。
中国学者在70年代曾提出人类的各种重要特征不是同时起源的,从猿到人有一个过渡阶段的意见,这个过渡阶段是人类进化系统上的最初的阶段,有人称之谓“前人”阶段,在生物分类上,属于人科。现在根据现有的各方面的有关资料,重申中国学者过去的见解。
能否直立行走可以从化石上来判定,能否制造工具可以从石器上来判定。这些是可以从实物来判断的直接证据,而其他的人类特征如语言、意识、社会等没有直接的实物证据,只能作为间接的推论。
从古猿化石来说。什么古猿、在什么时候和什么地方最早开始直立行走,踏上人类的征途现在还不能肯定。从60年代中期起,一般都认为腊玛古猿(Ramapithecus)是最早的人类进化系统(人科)的成员,但到80年代中便被完全否定了。90年代初以来宣称可能是人类最早祖先的古猿在亚洲有土耳其的安卡拉古猿(Ankarapithecus),中国云南的禄丰古猿(Lufengpithecus),在欧洲有希腊的奥兰诺古猿(Ouranopithecus),在非洲有肯尼亚的肯尼亚古猿(Kenyapithecus)等。它们都是在地质时期的中新世(距今2300-500万年前)中、后期繁衍的大型古猿,可是在其后很长的一段时间内,没有或很少有它们的化石发现。而且这些古猿化石主要是少量破碎的头骨和牙齿,肢骨的材料更少,不能肯定它们已能两足直立行走,已经进入了人的范畴。直到上新世初期,距今400多万年前时,在东非才有了确实能两足直立行走的南方古猿类型(统称前人)化石的出现。
最早的石器是在东非发现的,距今250万年前,大概是能人制作的。
从猿演变成人,是一个大的质变过程,不是一朝一夕之事,人类各种重要特征的形成,是一个漫长的过程,从猿到人必然有一个过渡时期。这个过渡时期开始的标志是两足直立行走,完成的标志是开始制造工具,社会形成。意识和语言萌发于制造工具之前。过渡时期的生物或前人已能两足直立行走,经常使用天然的木棒和石块来获取食物和防卫自己,实行着杂乱性交的两性关系,过着原始群的生活。
两足直立行走的重要含义不仅在于这种行动的方式,而更在于这是人类其他重要特征产生的必要前提。如果不能两足直立行走,使双手从支持作用中解放出来,便不可能经常使用天然工具进而能制造工具,以从事社会性的生产实践活动;如果不能两足直立行走,脑子便不可能得到发展,语言器官也不能形成,意识和语言便不可能产生。
在制造工具之前,必然有一个经常使用天然工具的过程。如果不知道经常使用天然工具,很难设想会有制造工具的需要。这和直立行走出现在制造工具之前的现有事实是一致的。
制造工具是一种有意识、有目的的活动,为了能更好地从事生产劳动。因而可以设想,意识及其外壳的语言萌发于制造工具之前。
现有的这个过渡阶段晚期的化石代表是南方古猿。南方古猿的大量化石表明他们已能两足直立行走,虽然还不完善,到距今大约250万年前,演化成能制造工具的最早的人属成员,现有的化石代表是能人。
至于直立行走的原因,古人类学家中有着各种解释,如使用工具、尸食、特殊的植物性食物(如草籽、坚果等)、携带食物、两性不同的作用等等。我认为使用工具肯定是重要的原因。
为了获取食物和防卫自身,它们必须经常使用工具。
南方古猿有两种类型,即纤细型和粗壮型。罗宾逊提出两种类型形态上的差异是由于两者食性的不同,纤细型的食性是杂食的,而粗壮型则以吃植物食物为主。我设想纤细型南方古猿,由于较多的动物性食物或肉食,体质,特别是脑子得到较大的发展,演化成早期的人属成员,进入了真正的人的系统(真人),由前人演化为真人;而粗壮型南方古猿虽然也能两足直立行走,但使用工具不如纤细型经常,主要食用植物性食物,体质、特别是脑子发展缓慢,最终没有能完成从猿到人的过渡,没有能演化成人属的成员,成了人科进化系统上的一个旁支而终于灭绝了。
从现有的各方面的资料来看,南方古猿类还只是从猿到人过渡阶段较晚的类型,应当还有比现有的南方古猿更早一些的过渡阶段的早期类型。这些早期类型已能基本上两足直立行走,但很不完善,能使用天然工具,可能不很经常。这些类型的化石,还有待未来的发现。
最近怀特(TimothyWhite)率领的一个国际小组,在埃塞俄比亚阿法盆地发现了距今440万年前的大量化石,命名为南方古猿始祖种(Australopithecusramidus),ramid在阿法语中是“根”的意思。认为是迄今已发现的最古老的人类直接祖先。
根据现有的各方面的证据,化石的、分子人类学的以及古生态学的资料,一般估计人类最早起源于距今大约700万年前。
2.人猿之分离
70年代埃尔德里奇和古尔德提出了关于生物进化的间断均衡论(Punctuatedequilibria,有人译为点断平衡论),他们认为生物的进化过程是一个长期停滞和不断地为迅速发生的成种事件所间断(punctuation)的历史。他们反对传统的达尔文的新种是由缓慢的、逐渐发展的变异而形成的系统渐变论(Phyleticgradualism)。达尔文进化论认为一个种逐渐变化,形成新种,但并不一定分歧为不同的新种,既可有种系进化,也可有分支进化;而间断均衡论则认为新种的形成是一个种迅速变化,分支为两个或几个种的时期,强调分支进化,几乎完全排除了种系进化。
那么,人类进化的过程是间断均衡还是系统渐变呢当前,人类学界一般都承认人类进化系统是从前人(以南方古猿化石为代表)到能人再到直立人和智人的顺序。
南方古猿分为纤细型和粗壮型两类。纤细型有南方古猿阿法种和非洲种,粗壮型有南方古猿粗壮种和鲍氏种。近年来发现的WT17000化石,也被认为是粗壮型之一。1981年奥尔逊(Olson)主张把纤细型南方古猿归入人属,把粗壮型南方古猿改为傍人属,这样使南方古猿更明确是属于人的进化系统。
一般认为讼感驮诰嘟翊笤00多万年前进化成为人属的能人,粗壮型继续生存到距今大约100万年前时绝灭了。
对纤细型两个种的关系,有着不同的意见。一些人认为两者是不同的种,由阿法种进化到非洲种再到能人。另一些人则指出阿法种颅底的性状与非洲种不同,而与粗壮型的两个种相似,从而认为后两者是由阿法种演化而来的。但金贝尔(Kimbel)则认为颅底性状不能用来说明阿法种与粗壮型的关系。托拜厄斯(Tobias),则坚持两个纤细种是同一个种,一个在南非,一个在东非,他们的差别只是地理上的变异。克罗宁等(Cronin)从人类进化的速度和方式,探讨了从南方古猿阿法种,经非洲种到能人、直立人以至智人的可能性,他们得出的结论是,从阿法种到能人有着明显的形态连续性,我同意他们的结论。
1994年4月11日一期的英国《自然》杂志上,刊载了金贝尔、约翰逊和拉克(Kimbeletal)的报道。他们从1990年以来,在埃塞俄比亚哈达地区进行了3个季度的发掘,获得了53件新的阿法种的标本,连同70年代发现的接近250件标本,表明阿法种从最早的距今390万年前到最晚的距今300万年前,其形态在长达90万年的期间内,处于停滞状态。
已发现的阿法种化石的最晚年代是距今300万年前,而已发现的能人化石的最早年代为距今240万年前,其间的60万年内的化石尚未发现,但可以设想这一时期是阿法种向能人转变的时期,这是经过长期的停滞而迅速转变成新种的一个例子。
能人是利基等(Leakeyetal)根据坦桑尼亚奥杜韦峡谷发现的化石于1964年命名的,以后在肯尼亚库彼福勒(KoobiFora)和其他地点也有发现。由于各地的能人化石,特别是头后骨骼的材料有很大的变异范围,从而发生了这些化石究竟是一个种还是两个种的问题。
1991年伍德(Wood)从各个方面检查了有关能人的全部材料,提出能人化石不是一个种,他认为奥杜韦的化石属于能人,而库彼福勒的化石,一些属于能人,另一些则是另一个种,他采用了鲁道夫人(Homorduolfensis)的种名。这两个种是同一时期,都处于最原始的人属水平。
奥杜韦能人的咀嚼装置与较晚的人属较为相似,但其头后骨骼主要还是与南方古猿的相似,而与较晚的人属的差别较大;鲁道夫人的面部和齿列与粗壮型南方古猿较为相似,但其头后骨骼却是像人属的。从人类进化过程中早期的情况来判断,人体各部分首先是行动器官的四肢向现代人的方向发展,因而可以设想是鲁道夫人而不是能人,进一步发展成为直立人。
从现有的资料来说,直立人最早在距今接近200万年前出现于非、欧、亚各洲,他们的出现似乎是相当突然的,他们之间的相互关系,现在还不清楚,这个阶段的人类持续了很长的时间,直到距今20多万年前。在这漫长的时间内,他们的形态变化不太大,一般认为,总的来看,是处于一种停滞状态,就他们制作的石器来说,也没有很大的改进。
但是怎样来确定人类进化过程中的变化,究竟是符合哪一种理论呢从上述的人类化石资料来看,从南方古猿阿法种到能人,明显是符合间断均衡论的。至于直立人究竟是进化停滞还是逐渐进化,存在着不同的意见。
克罗宁等(Croninetal)指出脑量和体重在整个人类进化过程中没有飞跃或间断,而是随着时间逐渐增加的。
根据马克亨利(McHenry)汇集的资料,平均脑量在能人(7个标本)为597毫升,早期直立人(5个标本)为804毫升,晚期直立人(5个标本)为980毫升,表面看来脑量从能人到晚期直立人似乎在逐渐增大,但他又指出,早期人类的体重也随着增大,因而相对来说,脑量的增加并不大。
赖特迈尔(Rightmire)指出,直立人在最初的100万年内,脑量的大小没有什么变化,是处于停滞状态。
中国北京周口店的北京猿人,是晚期的直立人,其脑量的变异范围,过去使用的是915-1225毫升。近年来已作了改正。北京猿人的头骨可以计算脑量的,过去共有5个,即头骨Ⅱ、Ⅲ、Ⅹ、Ⅺ和Ⅻ号,所得平均数为1043毫升。随着1966年发现的头骨,其脑量为1140毫升,连同过去的5个头骨的平均脑量为1059毫升,但头骨Ⅲ属于八、九岁的少年个体,还未成长,其脑量915毫升一定比成年时为小,因而不能包括在成年头骨中计算脑量平均数。如果除去此少年头骨,则其余5个成年头骨的脑量平均数为1088毫升,脑量变异范围为1015-1225毫升,从周口店猿人地点的层位上看,出自层位较低的8-9层的4个头骨中最大一个的脑量为1225毫升,但4个头骨的平均脑量为1075毫升,而出自第3层的Ⅴ号头骨的脑量为1140毫升,似有逐渐增大的趋势。由于标本数量太少,真正的趋势难于判断。
1992年伍德提出,在肯尼亚库彼福勒发现的直立人ER3733和ER3883以及新近发现的WT15000头骨,比在非洲发现的其他时代较晚的直立人头骨为薄和细致,还有其他一些与智人较为相近的性状,因而他同意把这些较早的标本从直立人中分离出来,归入另一个与之密切相关的种叫匠人(Homoergaster),他认为匠人出现的时间较早,但形态上却更近于其后的人类主干。如果确是这样,那么可能意味着匠人是晚期人类的直接祖先,而其后的较为粗壮的直立人是人类进化系统上的。
中篇生命进化的密码