书城童书昆虫记第2卷:树莓桩中的居民
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第17章 多次变态

短翅芫菁和西芫菁的初龄幼虫采取奸计进入条蜂的蜂房,它们安身之处不但是它们的第一餐饭,也是它的救生木排。卵一旦被吃完,它们会变成什么样子呢?

我们来看看西芫菁幼虫。8天后,条蜂的卵被寄生虫吸干,只剩下卵皮变成真正的小舟,这样可以保证小虫不会跟蜜发生致命的接触。第一次变态就是在这叶扁舟上进行的,之后,幼虫成长发育出的结构就能够让它适应这黏糊糊的生存环境了,于是它便抛弃背部裂开的皮让其留在卵皮上,而自己却离开这里,滑落到蜜湖中。这时,你就会看到一个2毫米长、卵形扁平的奶白色小东西在蜜上漂浮着,而且一动不动。这就是变态后的西芫菁幼虫。在放大镜的帮助下,可以看到它灌满蜜的消化道不断起伏;而在椭圆形小虫扁平背部的两边出现两条长着呼吸孔的小带,这些呼吸孔因为所处位置的关系不会被蜜液堵塞住。要想更详细地了解这个幼虫,不得不等到它发育完全,而这发育的时间并不是很长,因为食物正在快速地减少。

但是这种速度依旧无法跟条蜂贪吃的幼虫吃光食物的速度相比。在6月25日我最后一次观察条蜂的居民时,发现条蜂的幼虫已经将自己的食物全部吃光,而且已经完全发育成熟,可是西芫菁的幼虫依旧在蜜中成长,而且它们中间的绝大多数还只吃了一半。这是西芫菁进巢后把卵摧毁放在第一步的又一个原因,假设它让这个卵与自己共同发育,那么就会羽化出一只贪婪的幼虫,在很短的时间内它就可能因为对方的食量而面临饿死的危险。由于我亲自在玻璃管中饲养幼虫,我观察到西芫菁要花35~40天才能将蜜浆吃光,而条蜂的幼虫吃同样多的食物只需要不到两周。

西芫菁幼虫是在7月上旬完全发育成熟的。这时,被这个寄生虫抢来的蜂房只剩下一只胖乎乎的幼虫了,而在角落里,还可以发现一堆淡红色的粪便。这只幼虫呈白色,软软的,有12~13毫米长,身体上最宽的部分有6毫米。它在蜜中漂浮时,从上面看下去是椭圆形的,往前端逐渐缩小,而往后端则突然间小下来。它的腹部异常凸出;背部则正好相反,几乎是平的。幼虫在液体的蜜中漂浮时,过分发胖的腹部完全陷在蜜中,好像要把幼虫压沉似的,它正是靠这种垂坠来取得平衡,而这对于它来说是非常重要的。因为在几乎是扁平的背部两边排列着的呼吸孔几乎与黏液齐平,而又没有其他保护手段,如果没有合适的压舱物保证幼虫在蜜中保持平衡,那么只要稍有动静,这些呼吸孔就很可能被黏胶堵塞住。我从来也没见过谁肥胖的肚子能够起到这么大的用途,可是靠着这肥肥的肚子,幼虫就可以活下去了。

包括头在内,幼虫一共有16个体节。头扁平,跟身体其他部位一样都是软软的;但与它的体积相比,头就是很小的。触角是由两段非常短的圆柱体组成,我即使用高倍放大镜也看不见。幼虫处于前一种状态时要不停地迁徙,视觉在其中一定会起到重要的作用,所以当时它有四个单眼。但转换到目前这种状态,在黏土筑成的蜂房里到处都是漆黑的,还要眼睛干嘛用呢?

上唇凸出,几乎跟头融合在一起,前面短,有非常细的苍白色的纤毛在旁边。大颚很小,末端呈淡红色,内侧凸现圆钝,像个勺子一样。在大颚下面有一块鼓肉,上面有两个非常小的乳头般的突起,这是带两根触须的下唇。下唇左右两旁还有两块肉紧贴在嘴唇上,末端有已经退化的触须,由两三个非常小的节组成。这两块肉将来会变成颌。在整个器官中,嘴唇和大颚是完全不动的,而且还处于雏形状态,所以无法描述。这是一些还处于萌芽状态、依旧模糊不清、正在生长的器官。上唇与由嘴唇和颌组成的复杂的利刃之间留下了一个狭窄的缝,大颚被夹在其中。

腿几乎只剩下了残余,因为虽然看上去每条腿由圆柱形的三截组成,可是长度几乎不到0.5毫米。无论它是生活在流动的蜜浆中还是生活在坚实的土地上,这些腿对于幼虫来说根本起不到任何作用。如果想仔细观察幼虫,就要先把它从蜂房里取出来放在一个固体上,我们就会看到那高高隆起的肚子把胸部拱了起来,结果腿根本就接触不到地面。由于体态的关系,幼虫在固体上只能侧身躺着,也许一动不动,也许只有腹部在懒洋洋地蠕动,而软弱的腿则根本一下不动,这些腿对于它来说真的是一点儿用处也没有的。总之,曾经那么敏捷、那么活跃的小家伙,现在变成一个挺着大肚子、胖得不能动弹的肥虫了。看到这只笨拙浮肿的小家伙,挺起来的肚子非常难看,腿只好像残缺不全,根本没有任何作用了,谁会认得出这就是前不久那个身披盔甲、身材苗条、器官非常完善、不停尝试危险旅行的漂亮小虫呢?

如果说西芫菁初龄幼虫的结构是为了敏捷地行动,为了占有它钟爱的蜂房,那么它的第二种形态结构只是为了吃喝消化。我们来看看它的内部结构,特别要观察一下它的消化器官。很奇怪,这个将要把整个条蜂堆积的蜜浆全部吞下的器官,跟也许永远禁食的成年西芫菁的消化器官一模一样。它们都有极短的食道和同样的乳糜室,不同的是成虫的乳糜室里面是空的,而幼虫的则被大量橘黄色的肉糜充满;它们都有四个同样的胆囊管,管的一头通向直肠。幼虫跟成虫一样没有唾液腺和任何类似的器官。它的神经分配器官,从食道前胸算起有11个神经节。而成虫只有7个,胸部3个,其中最末端的2个连在一起,腹部有4个。

食物吃光后,有那么几天幼虫仍然处于静止状态,经常排泄出一些淡红色的粪便,直到它的消化管中没有一点儿橘黄色的肉糜为止。这时壁蜂收缩起来蜷成一团,然后过不了多长时间,我们便可以看到从它的身上褪下一块有点皱、非常细、像个有口的透明薄膜袋子一样的皮,之后的转变就是在那里进行的。在这幼虫身上整个褪下来的透明皮袋上,能够看到完整的各个外部器官:带着触角的头、大颚、颌、触须、胸部体节以及那些没什么用的腿;腹部和腹部的一连串气门口彼此仍然被气管丝连在一起。

然后,在这个细致得哪怕轻轻地碰一下都几乎会破掉的外套下面,出现了一团软软的白色物体,过几个小时,它变成了深黄褐色的角质固体,变态就这样完成了。我们把包着刚刚转化成的机体的这个皮袋撕开,来仔细观察一下西芫菁幼虫的第三种形态。

幼虫是由各个体节组成的,没有活力,周边成椭圆形、角质,跟虱子和蛾蛹一模一样,深黄褐色,很像枣的颜色。它的上面由一个两边倾斜的面组成,位于中间的脊柱是个大钝角;底下那一面最开始是平的,之后因为蒸发的缘故不断隆起,一个环形的软垫围绕在椭圆形的四周。最后,它的两端,也可以说两极有点儿扁平。底下那一面的大轴线平均有12毫米,而小轴线约为6毫米。

这个机体头部那一端有一个在幼虫头型下脱出来的罩子;而在尾部那一端,有一个小圆盘,中间位置有深深的皱纹。头下面的三个体节每个体节有两个疱,非常小,不靠放大镜的帮助几乎看不出来,这些就是幼虫在上一种形态时的腿,而头部出现的罩子就是幼虫曾经的头。这些现在还不是器官,而是将在以后长出这些器官的部位留下的记号,算是一种方位标。最后,在每个侧面都有跟以前一样的、位于中胸上的九个气门和腹部的前八个体节。这八个体节是深棕色的,与身体本身的淡黄褐色形成鲜明的对照。这些体节是发亮的锥形疱子,顶端有一个圆孔。第九体节虽然形状跟前面的一样,但明显小很多,即使在放大镜下也很难看出来。

从第一种形态过渡到第二种形态已经是一种翻天覆地的改变了,现在它还要变得更加奇怪。可我不知道用什么名词可以描述整个机体,因为这不止在鞘翅目昆虫,就连在整个昆虫界都是没有出现过的形态。

虽然一方面这个机体因为角质过于坚固,因为各个体节完全不动,因为几乎没有什么特征可以显现出这是一个成虫的身体部位,所以它无论在整体还是在细节方面看起来都跟双翅目昆虫的蛹相似;同时在另一方面它又与蛾蛹很像,因为想要达到这个状态,它需要跟蛹一样的蜕皮过程;可是它跟蛹又有不同的地方,因为它长出的是幼虫的一层内皮,而并非可以进行发育的变成角质的表皮,而且它还有一点跟蛾蛹不同的地方,因为它没有任何部位能够显现出蛾蛹成虫所具有的附属器官。另外,它跟蛹和蛾蛹的最大的不同就是:蛹和蛾蛹直接可以变成成虫,而它变出来的只是一只跟前面差不多的幼虫罢了。因此我建议用“拟蛹”来称呼这个奇怪的生物,并保留“初龄幼虫”、“二龄幼虫”、“三龄幼虫”这样的名词,来称呼具有西芫菁幼虫所有特点的这三种形态。

如果说具有“拟蛹”外形的西芫菁在外貌翻天覆地的变化让昆虫形态学也无法明确地判断出来,而它的内部情况却不是这样的。因为拟蛹在一年中都以一动不动的状态活着,所以方便了我在一年中的各个时期仔细观察它们的内脏,它们的器官跟二龄幼虫的器官完全一样。神经系统没有变化。消化器官内完全是空的,也正是因为空空如也,它就像一个极细的绳子,隐藏在脂肪袋里很难看出来。储藏粪便的肠子略微硬拟蛹

西芫菁的“拟蛹”状态。要经历与蛾蛹一样的蜕皮过程;但它长出的是幼虫的一层内皮,而并非可以进行发育的变成角质的表皮;而且它没有任何部位能够显现出蛾蛹成虫所具有的附属器官;而且,蛹和蛾蛹直接可以变成成虫,而它变出来的只是一只跟前面差不多的幼虫罢了。所以它被法布尔称为“拟蛹”。

些,形状清楚一些。四个胆囊一直分别得很清。粪便比之前任何时候都多,比起整个体积来,神经系统和消化器官的薄膜非常小,如果把这些忽略不计,那么拟蛹的体内除了粪便就没有别的什么了。这是这个生命为了接下来的变化而吸取养分的储藏物。

有些西芫菁处在拟蛹的状态几乎只停留一个月的时间。其他的变态行为是在8月份完成的;而到了9月初,昆虫就已经处于成虫状态了。但是按照常理来说,演变会进行得慢些;拟蛹要度过整个冬天,最后一次变态发生在来年的6月。在这段时间内,西芫菁以拟蛹的形态在蜂房里睡觉,睡得非常沉,就像睡在卵中的胚胎一样。我们别去管这长时间的休息了;现在让我们来到第二年的6、7月吧,我们可以将这个时期称为第二次羽化期。

拟蛹一直被关在由二龄幼虫的皮构成的软袋子里。从外表看来一切都与上一年一样,可是在内部,却已经发生了巨大的变化。我之前说过,拟蛹盯上像驴背似的隆起,而底下先是平的,然后逐渐凸起来。上头那一面或者说位于背部的那一面,有两个倾斜面的肋部,它们也因为流体部分的蒸发而不断凹陷,而且下陷得非常厉害,让拟蛹的上面与其轴线相垂直的一个断面看起来像个曲线三角形,顶部是钝角,而两条边都是朝里隆起的。拟蛹在冬天和春天一直保持着这种形状。

但是,到了6月,它的样子就不再这样干瘪了,而是变成一个规则的圆球,一个椭圆球,它与轴线垂直的断面全部都是圆圈。这种膨胀变化好像是一个皱瘪的气球被吹起来了似的,但是在这个时候还发生了一个比这种膨胀更重要的事实。拟蛹的角质外皮跟它里面装着的东西分开了,就像上一年二龄幼虫的皮那样,外表没有一点儿裂痕,就那样整个脱落下来;于是这皮就成为一个与所装着的断开的新的椭圆形罩子,而这罩子本身又被包在二龄幼虫的皮做成的袋子中。这两个没有口的袋子,大的一个套着小的一个,外表透明、柔软、无色并且极其细致;第二个袋子很容易破碎,几乎跟第一个一样细致,但呈现出淡褐色,像一张琥珀做的薄膜似的,所以透明度比第一个差很多。在这第二个袋子上有我们曾经在拟蛹身上看到的气门疣、胸腔疱等。最后,在袋子里面可以模模糊糊地看到某种物质,它的形状会让人立刻想到二龄幼虫。

是的,假如我们人为地将这个裹藏着这个秘密的双层罩子撕开,眼前的情形一定会让我们很惊讶,我们所看到的是一个跟二龄幼虫一样的幼虫。在最奇怪的变态之后,这个昆虫又倒回到了第二种形态。我不再用过多的言语去描述这个新的幼虫了,因为它跟前者相比,只存在着某些微妙的不同。两者的头都长有模糊的附属器官,依旧有腿存在的痕迹,都有着水晶那么透明的残余。三龄幼虫跟二龄幼虫不同之处只是:

腹部因为消化器官掏空凹陷而显得没有之前那么粗了,肋部各边有两串肉瘤珠子,气门像水晶似的稍稍凸出但已经不是那么明显地凸出了,曾经只是雏形的第九对气门现在已经跟其他的气门一样粗了,还有大颚末端非常尖锐。三龄幼虫从双层的袋子中出来后,只是在懒洋洋地进行收缩和膨胀,因为腿软弱无力,不能爬行,甚至连正常的状态都很难保持。

所以它经常只是侧身躺着,或者偶尔做些轻微的蠕动。

拟蛹的外皮变成了幼虫的壳,如果它在壳中是头下脚上的颠倒状态,那么它通过这种膨胀和收缩的交替进行,虽然动作懒散缓慢,但依旧能够让它在壳里面全身转过来,而且因为壳内的空间几乎全被幼虫占满了,所以翻转显得更加困难。小虫在收缩身子的同时,把头弯到肚子下面,通过垂直的动作把身子正过来,这动作非常缓慢,即使是在放大镜下面也很难看出来。过了不到15分钟,起初在下面的幼虫的头现在已经恢复到朝上的状态了。我非常支持这种体操动作,但是我不太理解,因为幼虫壳里的空间是那么小,如果它能够这样地翻转过来,那么比起我们期待它做其他的事情,那简直不算什么。这种能力使它可以在自己的小屋中找到它喜欢的朝向,也就是头朝上的最开始的姿势,但是幼虫有这种收缩翻转能力的时间并不长。

在它第一次出现后最多再过两天的时间,它又陷入跟拟蛹一样的、完全无活力的状态中去了。我们把它从琥珀色的壳中取出来,发现它原本可以随意收缩和膨胀的能力彻底没有了,就连用针尖刺激也没有什么反应,虽然它的外皮仍然十分柔软,而且身体结构没有发生任何变化,但拟蛹就这样一点感知能力都没有地持续了整整一年,它刚刚醒来没过多长时间又立即陷入沉沉的昏睡之中。这种昏睡只是在过渡到蛹的状态时才会消失一部分,这之后又马上恢复到原样,并一直持续到成虫状态的到来。

因此,如果用玻璃管强制三龄幼虫,或者说强制被壳包裹在里面的蛹保持颠倒的状态,无论过多长时间,这些幼虫也一定不会恢复到直立的状态;即使是成虫,被关在壳里时,由于身体有些僵硬,也无法恢复直立。如果我们之前没有观察到三龄幼虫最初的那些动作,那么已经成长了几天的三龄幼虫,它们的蛹的这种完全静止的状态,加上壳里剩下的空间很小,肯定会让人相信这种小虫绝对不可能自己整个翻转过来。

现在让我们看看如果没有及时进行观察会有什么奇怪的后果。我收集了一些拟蛹,然后把它们以各种可能的姿势放在一个瓶子里。当合适的季节来临,让我们感到惊讶的事情就会发生,因为我们看到,在绝大多数壳子里,关在里面的幼虫或者蛹全部处于颠倒的方向,也就是说,头转向到壳的肛门的那一端。我们看看这些位置颠倒着的壳里会不会出现任何活动的迹象,没有,我把壳摆在各种的位置,等着小虫自己翻转过来,不过这都是徒劳的,我想知道进行翻转所需的自由空间到底在哪儿,但也同样一无所获。这些都是幻想出来的;我受骗了,在两年中我提出了各种可能的猜想,想要了解这壳和壳里的东西之间为什么会出现差异,想要解释一个根本无法解释的事实,可是因为没有及时进行观察,就会把最有利的时机错过。

但在现场,在条蜂的蜂房里,从来没有出现过这种明显的异常现象,因为二龄幼虫在将要转变为拟蛹时,总是会根据蜂房接近垂直的轴线保持自己的头是朝上的。但是当将拟蛹杂乱无章地摆在一个盒子里,或者是一个瓶子里的时候,所有那些被颠倒放置的拟蛹里面装着的幼虫或者蛹,之后都会调整过来。

在我之前所描述的四次深刻的变态之后,我们能够推测出内部的机体会发生一些改变,这种推测是非常有道理的。可是结果却是什么变化也没有发生,三龄幼虫的神经系统跟之前的一样,甚至还没长出生殖器官来,更谈不到消化器官了,这些消化器官直到它们长成成虫都不会改变。三龄幼虫保持有四五个星期,二龄幼虫期大概也要经过这么长时间。7月是二龄幼虫转为拟蛹、三龄幼虫转为蛹的时期,这些转变都是在椭圆形的双重外套里进行的。外套的皮在背的前部裂开,然后在这种情况下重新出现的几下轻微的收缩的帮助下,外套的皮蜕成一小团被甩到身后。之后的情况就跟其他的鞘翅目昆虫一样了。

三龄幼虫的蛹也没有什么奇怪的地方,这时还在襁褓中的成虫,呈黄白色,各个附属器官像透明的水晶一样伸展在腹部下面。几个星期过去了,在这期间,一些蛹已经穿上了成虫样子的外衣,而再过一个月左右,小虫按照通常的方式最后一次蜕皮,终于定形了。这时鞘翅呈黄白色,翅膀、腹部和腿的绝大部分也呈黄白色。经过了一天的时间,鞘翅有一段呈现出黑褐色,翅膀变黑,最后腿也变成黑色,于是成虫完成了结构上的变化。但是西芫菁还在依旧完美无缺的壳中待了半个月,偶尔会排出一些尿酸的白色粪便,并利用自己最后两次蜕的皮,也就是三龄幼虫和蛹蜕下的皮,把粪便扒到后面远离自己的地方。最后,接近8月中旬,它撕开长时间关着自己的双层套子,戳穿条蜂蜂房的塞子,走进巷道,到外面去寻找伴侣延续后代了。

我在开始的时候说过,我在寻找西芫菁的时候,偶然发现了两个属于疤痕短翅芫菁的蜂房。其中一个蜂房内装着条蜂的卵,卵上附着一个黄色的虱子,这是短翅芫菁的初龄幼虫。我们非常了解这种昆虫。第二个蜂房里也已经被蜜填满,蜜汁上漂浮着一只白色小幼虫,长大约有4毫米,与属于西芫菁的白色幼虫相差很多。它的腹部迅速一胀一缩,是在贪婪地吸吮着条蜂采集的香味弥漫的蜂蜜。这只幼虫是短翅芫菁幼虫发育的第二个阶段。

我将这两个珍贵的蜂房保存了下来,将开口全部打开,方便观察研究。我在从卡班特拉回来的路上,因为车辆太过于颠簸,蜂房里的蜜洒了出来,导致蜂房里的居民无法生存。6月25日我再次来到条蜂的窝,我又带回了两个跟前面一样,但个头非常肥大的幼虫。一只幼虫将要把粮食吃光,另一只已经吃了一半。我小心翼翼地把第一只幼虫放到安全的地方,把第二只幼虫拿出来快速地浸泡在酒精里,保存了起来。

这些幼虫看不见东西,软软的、肉肉的,呈淡黄白色,身上覆盖着借助放大镜才能看得到的绒毛,而且跟金龟子的幼虫一样弯成钩状,两者在外形上有点儿相似的地方。包括头在内共有13个体节,其中9个体节侧边有气门孔,食囊袋呈卵形,苍白色。我所描述的是中胸和腹部的头八个体节。就像西芫菁的幼虫一样,末端有一对气门,也可以说腹部的第八体节比其他体节小一些。

头是角质的,略显棕色。前侧片四周都是棕色的。上唇凸出,白色,梯形。大颚呈黑色,粗壮,短而钝,略弯,尖利,里面上下各有一颗大牙齿。颌上的触须和唇上的触须的形状好像非常小的疱子,有两三节。触角呈棕色,就插在大颚的底部,有三节,第一节粗,呈小球状,其他两节与之相比直径小得多,圆柱体。腿短,但十分有力,末端有黑而壮的爪,帮助小虫攀登或者挖掘。发育最好的幼虫长约为25毫米。

幼虫的内脏因为在酒精中放置了太长的时间,所以已经坏了,但是我通过对那只幼虫的解剖,了解到它的神经系统除了食道环外,由11个神经节组成;消化器官与成年的短翅芫菁几乎一样。

6月25日,我将这两只幼虫中最大的那只和它还没吃完的食物都放在玻璃管里。这只幼虫在7月的第一个星期形成了新的形状。背的前半部分的皮裂开了,有一半被褪到后面去,一只与西芫菁相似的拟蛹露出部分来。牛波特没有观察到短翅芫菁幼虫的第二个形态,也就是幼虫饮食条蜂蜂蜜浆时的样子,但是他看到过这种幼虫有一半裹着拟蛹的茧壳。

牛波特根据茧壳上发现的粗壮的大颚和带利爪的腿,分析幼虫可以开始进行挖掘了,便离开了条蜂的蜂房,从这个蜂房到另一个蜂房里去寻找食物。我觉得这个猜想是有道理的,因为一个蜂房里装的蜜是很难保证幼虫可以发育到所要达到的体积的。

再来看看这个拟蛹。它与西芫菁的拟蛹很像,是静止不动的生命机体,角质坚固,呈琥珀色,包括头在内有13个体节,长约20毫米,略微弯成弧形,背凸起来,肚子几乎是平的,四周鼓出肉环,把背部和腹部分割成两部分。头更像是个面罩,上面有一些模糊的与头部的未来部位相对应的隆起标注点。在胸部体节上有3对结节,这将发育成幼虫和未来的成虫的腿。

最后有9对体节,一对在中胸,接着的八对在腹部的前8个体节上。最后的那一对比之前的都小些,这种特点我们在拟蛹以前的幼虫上都看到过了。

用短翅芫菁与西芫菁的拟蛹做比较,我注意到它们之间有一个最吸引人的相似之处,那就是它们在最小的细节上有着相同的结构。两者头部都有面罩,腿部都有同样的结节,体节的数目和分布的方式也一样,最后,连颜色、外皮的坚硬程度也是一样的。唯一的差异就是这两种拟蛹总的外观和幼虫蜕下的皮所形成的外罩有所差异。因为西芫菁蜕下来的皮是一个裹着整个拟蛹的封闭的袋子,一个没有开口的皮袋。短翅芫菁蜕下的皮则正好相反,它从背上裂开,褪到后面去,因此只裹住了拟蛹的一半。

我仅有的一只拟蛹解剖的结果表明,变化就跟西芫菁的机体结构所出现的改变一样,虽然短翅芫菁的拟蛹外部发生了翻天覆地的变化,但内脏的组织还是那样。一根细细的短绳被埋藏在无数个脂肪袋中间,这短绳就是消化器官,它拥有消化器官所具备的所有基本特征,凡是我们观察的幼虫或是成虫所具有的,在这细绳上都有。腹部的髓质由八个神经节构成,跟幼虫一样;而在成虫身体内,神经节只有四个。

我无法下结论说短翅芫菁处于拟蛹的形态要经过多长时间;但是因为短翅芫菁的变化过程跟西芫菁一模一样,可以认为某些拟蛹在一年之内就完成了转变,而另外数量更多的则整年一动不动,等到来年春天到来的时候才达到成虫的状态。牛波特跟我持有相同的看法。

无论怎样,这些拟蛹中有一只会在8月下旬变成真正的蛹。正是靠着这个宝贵的囚犯的帮助,我才能看到短翅芫菁演变出的成果。拟蛹的角质曾延续到整个腹部、整个头部再伸到背部的裂缝裂开。就好像还处在拟蛹阶段时一样,这个坚硬的、没有改变样子的虫皮,有一半嵌在被二龄幼虫抛弃的皮中。最后,把整个外皮几乎分成两半的裂缝中,钻出了一只短翅芫菁的蛹来;从表面上来看,好像是一只蛹紧接着拟蛹而来;但西芫菁其实不是这样的。西芫菁不得不通过一种中间形状才能完成从第一状态转到第二状态的过渡,而这种中间形状几乎跟以蜜为食物的幼虫的形状一模一样。

但是我们用肉眼看到的这些都是骗人的,因为把蛹提前从由拟蛹的外皮构成的套子裂开的地方取出来时,我们会在套子的尽头发现一个第三次蜕下的皮,这才是壁蜂迄今为止褪下的最后一张皮。这张蜕下的皮依旧跟蛹相连接,就是靠着气管的那几根纤维丝。如果把皮放在水中浸泡,它不会变软;如果原来有腿,它依旧还是有腿的;如果最开始有单眼,它不会变成瞎子。是的,对于这些不会变形的幼虫来说,在整个幼虫时期,它们的生活制度和它们生活的环境一直都没有改变过。

但是如果这种生活制度发生了变化,如果在它们整个演变的过程中它们不得不面对生存环境的改变,那么显然蜕皮有这个能力,甚至会根据这些新的生存条件而让幼虫的身体发生适当的改变。西芫菁的初龄幼虫生活在条蜂的身体上。长途旅行中所面临的种种危险要求它动作敏捷,眼睛灵敏,平衡器官灵巧。事实也是如此,它的确有轻巧的体态,有单眼,有腿,有专门能够预防跌落的器官。一旦进入了条蜂的房间里,它必须杀掉条蜂的卵;它那弯钩状的锐利大颚将在这时起到作用。在完成了这一切之后,食物变了;在吃掉条蜂的卵后,幼虫要吃蜜。它需要面对的生活环境也变了:它现在不是生活在条蜂的卵中,而是要漂浮在黏性的液体上;它不是生活在明媚的阳光下,而是要一直待在无尽的黑暗之中。于是它原本锐利的大颚就不得不变成一个汤匙,用来喂自己喝蜜浆;它的腿、它的触毛、它的平衡器官因为已经没有用处,有时甚至会产生副作用,所以就被抛弃,因为这些器官只会使幼虫粘上蜜从而有巨大的危险;它曾经轻巧的体态,它那角质的外皮,它那些单眼在黑漆漆的蜂房里都是无用的,因为它在蜂房里根本不用活动,也不必预防任何强烈的碰撞,所以它要失去眼睛,外皮变得柔软,个头笨拙而懒散。幼虫生命不得不面对的这种变形,全部都靠蜕皮来完成。

我们非常清楚下面这种变态的必要性,这样的变态是其他所有的壁蜂根本不会发生的。吃蜜的幼虫最开始的时候外表好像蛾蛹一样,然后恢复到以前的形状,虽然我们现在还不了解为什么需要这样的变化。

我在此必须把事实记录下来,而把解释这些事实的工作留待将来的研究者。短翅芫菁幼虫在变成蛹之前经历了四次蜕皮,而在每一次蜕皮之后,它的特征都出现了巨大的改变。在身体外部发生变化的时候,内部组织依旧保持原样而从没有改变过。只是在蜕变成蛹的时候,它才完全像别的鞘翅目昆虫那样,神经系统集中在一起,生殖器官发育完全。

可见,芫菁科壁蜂除了跟鞘翅目昆虫的变态情况一样,有从幼虫到蛹到成虫相继发生的各个明显的阶段之外,还有昆虫的外形多次发生改变但内脏却始终如一的阶段。这种在壁蜂传统的变态之前,幼虫多次变化形状的演变方式,一定要冠一个特殊的名号,我建议将这称做“多次变态”。

最后,我们把变态过程中最突出的部分做了如下总结:

西芫菁、短翅芫菁、钝带芫菁和可能出现的其他的一些,或许所有的芫菁科壁蜂,在初生时都是采蜜的膜翅目昆虫的寄生虫。

芫菁科壁蜂在变成蛹之前经历了四种形态,我称之为初龄幼虫、二龄幼虫、拟蛹、三龄幼虫,它们靠蜕皮从一种样子转到另一种样子,但内脏没有丝毫变化。

初龄幼虫,角质,附着在膜翅目昆虫身上,只是单纯地想要让膜翅目昆虫把自己运到装满蜜的蜂房里去。到了蜂房后,它撕开膜翅目昆虫的卵,并吮吸其中的流质,它的作用完成了。

二龄幼虫,身体柔软,从外表看上去与初龄幼虫完全不同,它靠蜂房中装着的蜜为食,以维持自己的生命。

可以很容易地发现,初龄幼虫的组织跟拟蛹以前的幼虫的组织几乎相同。只不过大颚和腿还没有发展到粗壮的程度罢了。在经过了拟蛹阶段后,短翅芫菁竟又恢复了曾经的形态一段时间,而几乎没有什么变动。

在这之后三龄幼虫变成了蛹。蛹没有什么特别的地方。我喂养的唯一的蛹是在8月底时达到成虫的状态。通常情况下,短翅芫菁会不会选择在这个时期从它的蜂房中出来呢?我认为不是,因为交配和产卵只有在初春才开始进行。它大概要在条蜂的窝里度过日渐寒冷的秋天和冬天,而选择在第二年的春天才离开。甚至很可能在自然环境中,演变进行得会有些缓慢,大部分短翅芫菁跟西芫菁一样,保持拟蛹的状态度过寒冷的季节,因为这种状态非常适合冬眠。只是在春天到来的时候,它们才完成那无数的变态。

西芫菁和短翅芫菁属于同一族,芫菁科。它们整族的昆虫都有可能钝带芫菁 在初生时是采蜜的膜翅目昆虫的寄生虫,在变成蛹之前经历了四种形态,我称之为初龄幼虫、二龄幼虫、拟蛹、三龄幼虫,它们靠蜕皮从一种样子转到另一种样子,但内脏没有丝毫变化。

出现这种奇怪的变态。在其中,我有幸看到了第三个例子,不过事隔25年,我在这时已经没有办法对细节进行研究了。在这漫长的时期中,我曾6次,仅有6次,看到我将要描述的那个拟蛹。有3次我是在建在石头上的石蜂旧窝里寻找到拟蛹的,我本来认为那是高墙石蜂的窝,现在回想起来,我认为它更有可能是棚檐石蜂的巢穴。有一次我在食木虻幼虫挖的洞穴里得到了拟蛹,它们把洞穴挖在野梨树干枯的树干里,后来这洞穴成为某种壁蜂的蜂房,我并不能确定是哪种壁蜂。最后我曾在三齿壁蜂的茧中找到一对拟蛹,三齿壁蜂把这一条挖在干枯的树莓桩中的过道做成室,为了它的幼虫生长发育。所以可以推断出这种拟蛹是壁蜂的寄生虫。当我把拟蛹从石蜂的旧窝里取出来时,当然也许我不应该说这窝是石蜂的,而应该说是一种三齿壁蜂或是拉特雷依壁蜂的,是这种壁蜂利用石蜂废弃的洞穴来做窝。

我十分完整地看到的所有资料,我提供了下面的信息:拟蛹被二龄幼虫的皮紧紧包裹着,这皮是一张细致透明而且完好无损的薄膜。除了薄膜紧贴着里面的物质之外,这简直就可以被当做是西芫菁的袋子了。

通过这紧身衣我们可以看出,三对小腿只剩下了残余,成了残肢。头部清楚地显出大颚和嘴的细节部分,但没有眼睛的痕迹。在身体两侧各有一条白色的干瘪的气管带,从一个气门孔延伸到另一个气门孔。

然后就是角质的拟蛹了,它长约1厘米,宽约4毫米,呈枣红色,圆柱体,两端圆锥形,背面微凸,腹面微凹,身上遍布着凸出的细点,排列紧密,要借助放大镜才能看出来。头部有一个大包,可以模糊地看出嘴的轮廓;腿的残余变成了三对浅棕色但有点儿发亮的小点,几乎看不出来;在身体两侧各有一排八个黑点,这是气门孔。第一对单独在前面;与第一对之间有一段空隙的其他七对连成一排。最后在尾端有个小浅窝,这是肛门孔的标志。

我有幸得到了6个拟蛹,但其中的4个是死的,另外两个是钝带芫菁的。这样就可以证明我的推断是正确的,我通过类推,在最开始的时候将这些奇怪的机体组织料想为是带芫菁属的昆虫。壁蜂的寄生虫是短翅芫菁,而现在我已经知道了短翅芫菁的寄生虫是什么了。现在我们还要知道由壁蜂运到装满蜜的蜂房中去的初龄幼虫,和在某个时候将要包含在拟蛹中,以便以后变成蛹的二龄幼虫长成什么样。

现在把刚才简单描述出的这些奇怪的变态做一个总结。在鞘翅目昆虫中,任何幼虫在变成蛹之前都要蜕皮,这些蜕皮的次数不等;这些蜕皮帮助幼虫蜕下对它来说已经太紧的外套,以促进它们的发育,但这对幼虫的外形没有丝毫的影响。幼虫在经历了各种蜕皮之后,特点依旧存在。如果最开始是坚硬的,拟蛹不会做任何活动,外层有像蛹和蛾蛹那样的角质外皮。在这外皮上有一个头罩,在那上面有无法辨别的部位,另外有六个表示曾经是腿的痕迹的标志,和九对气门孔。西芫菁的拟蛹好像被一个封闭的袋子装起来,带芫菁的拟蛹则装在由二龄幼虫的皮所构成的与身体紧紧贴在一起的口袋里,短翅芫菁的拟蛹则只有一半套在二龄幼虫裂开的皮中。

三龄幼虫除了一些很小的细节外,其他与二龄幼虫的特征相同:西芫菁的三龄幼虫被二龄幼虫和拟蛹蜕下的皮所构成的椭圆形双层罩子包裹住,带芫菁也很可能是这样的。短翅芫菁身体的一半包在裂开的拟蛹的外皮中,而且像拟蛹一样,也是一半身体包在二龄幼虫的皮中。

从三龄幼虫起,变态的过程就显示不出什么特殊性了,也就是说,幼虫变成蛹,而蛹羽化为成虫。