动物的行为是其机能的一种表现，因此，必然要受到自身解剖结构、生理活动、心理活动以及遗传因素等多方面的影响。其他生物对动物行为的影响在下一章介绍。
一、解剖结构对动物行为的影响
动物本身的解剖结构是动物生理活动和行为的基础，可以说解剖结构在某种程度上决定了行为的表现方式。有足的结构，动物才能在陆地上爬、行、奔跑、跳跃；有翅才能在空中飞翔；有鳍状结构才能在水中自由泳动。就哺乳动物而言，大部分靠四足（人类靠一对足）在陆地上运动，而不能在空中或水中自由运动。但当前肢演变成翅状结构时，就可以在空中飞翔了（如蝙蝠）；演变成鳍状结构就可以在水中自由游动了（如鲸、海豹）。人类能够抓握和直立行走，使人类的许多行为和其他哺乳动物有很大差别，最根本的原因是人类四肢的解剖结构与其他哺乳动物存在明显差别。就采食而言，人类有手的帮助，可用许多方式采食。其他动物的摄食表现方式，与口器的解剖结构是紧密相关的，如牛没有上门齿，但有长舌，只能用长舌将草、料卷入口中，对短草就无能为力了；而马有柔软灵活的上唇可摄取各种草、料；羊的上唇有裂隙可以采食牛无法摄取的短草。尖牙利齿决定动物用撕咬的方式采食，如各种食肉动物；口内无齿只能囫囵吞枣地采食，如各种两栖动物和鸟类。同是口内无齿的鸟类，丹顶鹤的嘴细长，适于在浅水摄食和夹紧滑溜溜的鱼虾；鹦鹉特别硬厚的上嘴，对压裂干果非常有利；交嘴雀交叉着的特殊嘴形，对于钳出球果里的松子十分理想；鹈鹕的大嘴带着一个宽大的兜子，对于捉到的鱼就是一个很好的容器；鹡鸰、山雀细长而尖的像针的嘴，专找刚从卵里孵化出来的幼虫，或在果实虫眼里、叶脉里找潜藏着的虫子吃；麻雀，鸡等的喙短小而粗健，呈三角状，最适于啄食谷物种子；燕子的嘴扁而阔，呈三角形，嘴张开后，成为平行四边形，它在空中飞行时，空中的蚊虫会直接落入口中；蜂鸟的针状长嘴最适于吸取花蕊中的花蜜。生活在加拉巴戈群岛的达尔文雀有13个种，它们的嘴的结构明显不同，食性也不同，有的以种子为食，有的以虫子为食，有的以仙人掌的花、果为食。鸟嘴的结构决定了它的食性，而食性又决定了不同鸟类寻找食物、选择食物的时空范围，也就是说鸟嘴的解剖结构决定了鸟的摄食行为模式，使它们虽然在同一地区生活，但因食性不同而减少了对食物资源的竞争压力。这无疑是具有重要的生态学意义的。
二、生理、心理因素对动物行为的影响
在动物的日常生活中，有许多行为都是与其生理、心理活动密切相关的。
在生理因素中，神经系统、内分泌系统的功能活动常常对动物行为的发生、发展和中止起着明显的支配和调节作用。
1.神经系统与动物行为
在生物学和心理学的早期，就对动物的行为与其神经系统功能之间的关系产生很大兴趣。因为这样的研究同样有可能提供有关人类行为的推论。人们首先感兴趣的是那些调控行为的成分，尤其是调控动物行为的成分在中枢神经系统内的定位。在哲学家的辩论中，存在两种截然相反的观点，即中枢或定位理论（the localization or center theory）和生物对环境适应性的理论（the theory of plasticity）。定位理论最初是根据对脑的某一部位破坏之后造成功能丧失的研究结果提出来的，说明某种行为特征可能局限在脑中的特定部位；适应性理论则不同。
关于脑不同部位与特殊功能具有严格一致性的观点，它指出，动物脑各个部位的成分是类似人类的，而且中枢神经系统内普遍缺乏形态学上的界限。有关两种理论观点的分歧，无疑有助于早期神经行为学研究中关于脑功能定位的研究，而且还反映在对研究方法的选择上。在神经行为学的研究方法中一般采用以下的几种方法：
（1）部分切除法。首次做脑组织部分切除术是在150年前，由于其可造成损害，而且被切除部分的功能可能暂时丧失，经过一段时间后，有可能被脑的另一区域取代，而出现功能的部分或完全恢复，因此这一方法逐渐被废弃。随着科学技术的发展，脑立体图谱使脑的各区域神经核团能精确定位。微电极、激光束等现代技术的应用，消除了许多以前发生错误的根源，并且使试验取得了良好的效果。切除鸟类小脑的一部分，可出现运动失调，说明小脑可以协调平衡各肌群的紧张性，使其运动更具有生物学意义。用微电极烧灼破坏大鼠下丘脑背外侧神经元群，可使大鼠摄食行为丧失，说明这一种神经元群与摄食行为密切相关并把其称为摄食中枢。目前对这种方法重要性的认识又有所增加。
（2）脑刺激法。这一方法起源于100年前，其顶峰时期是20世纪30年代赫斯（W.R.Hess）在猫的脑干上进行的工作，及20世纪50年代霍尔斯特（E.Ven.Holst）在鸡脑干上所做的工作。微电极的应用使这一方法的精确性大大提高。目前在大量脊椎动物以及一些无脊椎动物，尤其是昆虫、蟹和龙虾等动物上进行的脑刺激试验，所获得的结果都是有效的。如用微电极刺激大鼠下丘脑的摄食中枢，即使大鼠已经饱食，仍然能继续摄食。
（3）动作电位记录法。这种方法是从观察神经兴奋时所产生的电信号为基础的，采用这种方法可以鉴别动物在进行某种特殊活动时，是哪种神经元组织在活动，通过适当的筛选有可能把单个神经元的反应分离出来，因此也可以说明脑内所包含的有关神经及其功能。
（4）激素植入法。在脑刺激法的试验中，可以不用电脉冲进行刺激，而是将从体内特殊部位得到的激素结晶通过植入方法对脑发生刺激作用，从而对动物的行为产生影响。
独特的研究方法以及神经行为学的全部研究表明，动物的某种习惯行为是与中枢神经系统特定部位相联系的，即在脑的某些部位至少有部分区域是控制执行特定行为模式的。当这些部位受到破坏时，与其相关的行为也随即消失，除非这些行为也受到其他区域的控制。然而这种脑的特定部位被破坏与功能丧失之间的一致性并不是永久的，因为脑的其他区域能逐渐地承受对上述的丧失行为的控制。目前已充分地研究了多种动物脑立体结构图谱，由脑的各个代表区域在三维空间和对应的那些脑切除上所显示的图形所构成，并且通常是按照每个区域的功能而命名。从脑部分切除研究所获得的结果，通过脑立体定位图谱，使用脑刺激实验方法，刺激脑的某一特定区域，可以人工地表达出动物的某一行为模式。对家鸡进行脑刺激实验几乎可引起所有的行为，其范围可由非常简单的动作（如竖毛、背部的扭动、肢体的运动）到复杂的行为程序（如逃避、搏斗或捕食行为链的各个环节按一定的程序逐一表达出来）。对蟋蟀的实验也表明蟋蟀的各种鸣叫成分（如对伙伴的召唤声、发起攻击的叫声）可以通过电刺激脑的不同部位而引发出来。
在鼠类、牛、猫以及某些鱼类（如翻车鱼、隆头鱼）的实验中，也可以发现，当动物进行某种活动时（如吃食、嗅物、攻击等）可以在脑内某区域单个神经细胞中记录到动作电位的发放频率增加，当活动停止时，神经细胞的电活动又减少了。
神经系统与行为的相关关系已被大量的实验证明。今天，关于中枢神经系统总体功能与有关控制行为模式的途径已成为普遍关心的焦点。其中包括中枢神经系统各部分的交互作用与感觉传入端同运动输出信息的可能联系，以及两者之间的协调问题。但是还未解决问题的数量之多仍然是很惊人的，在神经细胞水平上更是如此，即关于单个神经细胞对行为可能具有的功能与意义。我们的知识仍然是不足的，甚至没有接触到关于有效机制的基本问题。
2.激素与行为
关于激素与行为的关系，人类在开始驯养家畜的早期就有所认识，并应用到实践中去。其中性激素对动物行为的影响是最早被发现的。人类在将野生动物驯化为家畜的过程中发现，将雄性动物的睾丸摘除后，将造成其性行为的丧失，与没有被摘除睾丸的雄性动物相比，前者的性格也表现得比较温和，攻击性行为明显减少，且容易育肥。三国时期的名医华佗总结了前人的经验，其记载的阉割术一直流传至今，并被广泛应用。人们发现，激素对行为最明显地表现在性行为和护幼行为方面。在其他方面，激素也有明显的作用。
随着科学技术的发展，人们对动物行为与内分泌腺及激素水平的研究从定性到定量，从单一激素对某种行为的影响到几种激素之间的交互作用，从脊椎动物到无脊椎动物进行了大量的艰苦的工作，得出了一些肯定的结论，但还有许多问题尚未得到解决。人们发现除了有些热带鱼类和生活在人工条件下的驯养动物之外，其他动物性腺的大小随季节而发生变化是很明显的。当性腺增大时，性行为活跃；当繁殖季节终止时，性腺缩小，性腺的大小在一年当中可发生巨大的变化。如寒鸦睾丸大小在一年当中的变化范围在4～1200立方毫米之间，欧洲乌鸦睾丸的变化范围在1～400立方毫米；环颈雉的睾丸重量春天是冬天的1200%，当性腺处于最小时，通常不表现性行为，只有当性腺的体积又增大时才出现性行为。有些鸟类，其性腺的大小与求偶行为的强度之间有显著的关系。组织学与生物化学的研究也证实，性腺活动与性行为之间有直接的关系。采用放射性免疫方法可以测定出，性腺增大时，动物血液中性激素水平升高，性行为有相应的、明显的表现；当性腺缩小时，动物血液中性激素水平降低，通常不表现出性行为。在研究性腺对性行为的影响时，人们还发现，所有脊椎动物摘除睾丸后，其结果并非普遍造成所有性行为的丧失，在大多数情况下，性行为并不立即丧失，而是逐渐地衰退。性行为后效的持续时间还因动物种类而不同。在鼠类及斑雀类中，其后效可达5个月以上，狗的后效时间可达5年之久。其次，摘除睾丸后，性行为丧失的快慢还与动物年龄有关，在幼年时期摘除睾丸，其性行为可不表现或迅速丧失；在成年期摘除睾丸，其性行为表现为逐渐丧失，而且性行为模式中不同环节功能的丧失有先有后，交配功能首先丧失，求偶功能逐渐变弱减少，而性欲可保留较长的时间。这些现象都与血液中睾丸所释放的雄性激素水平在摘除睾丸之后不是立即消失，而是逐渐降低有关。如果在摘除睾丸后，在动物皮下埋植雄性激素，其性行为可以按照摘除睾丸后所丧失的相反程序得以再现。性腺尚未成熟的幼年动物，不管是雄性还是雌性，在皮下埋植或注射雄性激素后，都可表现出雄性动物所具有的一些行为。如给小鸡注射睾丸酮，经过几天就开始鸣啼；2周大的小鼠注射雄性激素后，即出现交配行为；给未成年的小狗注射雄性激素后，即表现出成年狗抬腿排尿的动作。雌性动物也能获得类似的效果。如注射睾丸酮后的雌性金丝雀即开始鸣叫、母鸡表现出与公鸡一样的求偶行为模式并鸣啼、雌鼠表现出与公鼠一样的攻击行为。
雌性动物性腺对行为的影响与雄性动物性腺对行为的影响相比有一些不同的地方。这是因为雌性动物的性行为不是只依赖一种性激素，而是需要卵巢所分泌的两种性激素的参与。摘除卵巢可使雌性动物性行为丧失，然后在其皮下埋植雌性性激素中的雌二醇，仅能引起第一期的性行为，而性行为的完全发育，还需要卵巢分泌的另一种性激素——孕酮。在许多情况下，按照特定的时间次序，给予雌性激素和孕酮，并在剂量上互相调节，才能保证获得充分的效应。与雄性激素相比，雌性激素的这种效应主要是限制雌性的。在雄性动物中，通过给予雌性激素一般是不可能引起性行为的。
性激素除了对性行为有重要意义外，对许多其他行为系统也有一定影响，但是其中多数是与生殖过程有关的活动。筑巢行为也是在性激素的控制下进行的，但是参与活动的性激素类型是由进行筑巢动物的性别所决定的。如果只由雄性动物来筑巢（如三刺鱼、马鲐），那么筑巢活动就是在睾丸酮作用下发生的；如果是雌性动物筑巢，那么就要涉及到雌性性激素的作用。鼠的筑巢行为受孕酮控制，斑尾林鸽和多情鹦鹉属（Agapornis）的鹦鹉筑巢行为是受雌酮控制。用鼠和小鸡的实验证明，性激素也能影响学习的能力，在繁殖季节，血液中性激素水平升高，此时其对领域的边界、配偶及未成年动物的识别能力增强，对巢穴的建筑及其位置的选择等学习能力增强。在非繁殖季节，给予睾丸激素后，以某些标准来衡量动物的学习能力，也发现其有所增强。由实验表明，性激素对摄食有抑制作用。
除了性激素外，体内还有一些激素对动物的行为有影响。垂体分泌的促性腺激素通过对性腺的调控，对动物的行为有间接的调控作用。催乳激素控制护幼行为和摄食行为，哺乳期、育幼期的动物，除了有明显的护幼行为外，摄食量也增加。如每日给雌鼠皮下注射0.3～3uL/g体重催乳素，其摄食量及体重均有增加，并与催乳素注入量成正比。血管紧张素II则具有强烈的饮水诱导作用，在末梢血管或脑室内注入血管紧张素II引发饮水行为的现象，可在鼠、猫、狗、羊、鸟类、鱼类等动物身上看到。5-羟色胺也可引发动物的饮水行为；去甲肾上腺素可抑制饱食中枢，提高动物的摄食量；而促胰酶素（CCK）使动物产生饱食感而抑制摄食；多巴胺可引发大鼠重复性的肢体伸屈及反复咀嚼食物和理毛行为；多巴胺激动剂阿朴吗啡可引发大鼠的侵犯行为，从而表明中枢神经系统中的神经内分泌激素多巴胺可能参与侵犯行为的形成。
在无脊椎动物中，关于激素对动物行为的影响，学者们对蟹和昆虫的研究最为充分。研究表明雄蟹的性行为是由位于沿着精液管（输精管）分布的雄性激素腺所分泌的激素来控制的。蟑螂的激素是由心侧体所分泌，在脑的近旁有一对腺体，其功能是对交尾活动有解除抑制的作用，这对腺体又受到食管下神经节的控制。雌性蝗虫和果蝇与雄性交尾的能力仅是由一对咽侧腺体所分泌的激素控制。
此外，有些种类的动物个体分泌的外激素通过空气、水体等媒介的传播，由同一种的其他个体的触角、口器、嗅觉器官等处的化学感受器所接受，从而影响其行为。雌性昆虫分泌的性信息素（sex pheromone）可以吸引5英里以外的雄虫，如雄蛾的触角只要接触到7～10微克的雌蛾性信息素就能引起反应，并能寻踪找到雌蛾。处女蜂王在交配飞行时，也是分泌性信息素吸引雄蜂前来交配的。在分蜂时，蜂王分泌的聚合信息素“蜂王物质”使蜂群聚合在一起。蚁类中的警报信息素是2-庚烷酮，在蚁巢受到破坏时，蚁巢内及周围的蚂蚁接受到这种报警信息后都立即逃跑。蚂蚁外出觅食时，腹部常周期性地接触地面，留下信息素使其他蚂蚁跟踪而来。蚜虫受到攻击时，往往从尾部分泌一滴含信息素的液体，使附近的蚜虫逃跑，蚜虫的信息素也可以引起另外几种昆虫逃跑，也可引起照看蚜虫的蚁类的防御反应。在鱼类，当某一个体受到其他动物的攻击而受伤时，其释放的报警激素，可引起同类鱼的其他个体四散逃跑。在哺乳动物，有些腺体分泌的外激素（如雄麝分泌的麝香），有吸引异性的作用，使异性寻气味而来相会；有的则可起领域标记作用，使同种动物的其他个体知道此处已有所属。
3.心理与行为
心理学是研究行为与心理活动的一门学科，其神经心理学分支认为“心理是脑的功能”。如前所述，脑的功能是与神经、内分泌因素密切相关的。因此动物的行为除了与神经内分泌有关外，动物脑的内在活动必定会对动物的行为产生影响。
无脊椎动物因为还没有分化出神经系统（如单细胞动物）或还没有大脑结构，其行为只能是个体对环境变化的一种反应（单细胞动物）或简单的神经反射（具有神经系统，但还没有大脑这一结构的动物）而已。脊椎动物有大脑结构，但是除了人类之外，大脑的内部活动都不能以语言文字的方式表达出来。在其还未通过外部行为进行表达之前，人类对其大脑的内部活动是无法知晓的，即使是从行为的形式表达出来了，对其脑内的活动也只能通过分析加以推测。因此有关心理与行为的研究成果几乎是通过对人类的研究而获得的。其中对儿童心理与行为、医学心理与行为、犯罪心理与行为的研究比较多。如还不会说话的孩子哭闹时，到底与什么心理活动有关？是饿了，想吃奶？还是尿布湿了，不舒服？大人只能猜测。孩子稍稍长大，会说话时，对孩子为什么哭，这种行为与什么要求（心理活动）有关？他可用语言表达出来。如大人不在时发出哭闹声，大人听到哭声来到他跟前，他说“饿”，这就说明“饿了”，想吃奶是孩子脑内的心理活动，哭闹则是孩子呼唤大人的一种行为方式；如果孩子说“抱”，这就说明孩子并不饿，只是感到孤单，需要大人的陪伴是他脑内的心理活动。孩子再长大点，当他饿了，想吃东西是他脑内的心理活动，但行为表现形式可能有多种多样，或是在家里找可吃的东西，或大声叫“妈妈，我饿了。”要妈妈给他东西吃，或拿钱到外面去买东西吃，或坐等妈妈回来做饭吃……又如，孩子不愿意上幼儿园，往往与孩子对父母的依恋心理、逃学与厌学心理有关。因为心理活动的复杂性与动物个体的生活经验积累有关，因此，儿童的心理活动比较单纯，心理活动与行为的表现之间的关系也没有那么复杂，研究儿童心理与行为之间的关系也显得比较容易，有关这方面的研究成果也比较多。医学心理学、犯罪心理学都是近几十年发展迅速的研究心理与行为的学科。
据WHO（1989）报告，欧洲每年平均自杀死亡率为19.1/10万，估计10倍以上的人有自杀未遂或有意自我伤害行为。美国心理卫生专家指出，企图自杀者和自杀死亡的比例是50：1……中国预防医学科学院一些专家指出，在我国，自杀已成为导致意外死亡的第一原因。医学心理学家认为，自杀行为的产生，通常是当人在物质的、精神的需要受阻或中断而得不到满足时，感到紧张、焦躁、不安、恐惧，这时会把攻击性行为指向自身，从而导致自杀行为的产生。并指出，产生自杀行为的心理过程可分为四个阶段：
（1）心理反应情绪障碍阶段。负性刺激作用于人时，人可通过心理防御机制作出反应，力求保持心理平衡，情绪稳定。但当人遇到的刺激过强，心理素质又较差时，就不能作出有效反应，结果出现心理失衡，情绪紊乱。如果刺激持续存在，矛盾不断激化且得不到解决，就会继续发展进入第二阶段。
（2）自杀意念形成阶段。这时人会形成一种只有自杀才能解决问题的念头，即出现所谓的“一了百了，彻底解脱”的心理状态，但此阶段形成的自杀意念并不坚决，如果矛盾能得到解决，自杀念头可打消；如果矛盾进一步激化，表现悲观、失望，自杀的念头会逐渐坚定，想自杀的特有行为表现将继续发展，进入第三阶段。
（3）自杀求助阶段。据国外研究，60.～80.自杀的人事先都直接或间接地流露出自杀信号，只有20.的人不告知亲友。此时患者心理充满矛盾，生的欲望与死的企图不断搏斗，会向周围的人表示或提出一些问题：“人活着实在没意思”，“人为什么要活着”，“人死的时候痛不痛苦”，等等来表达内心的苦闷及矛盾。这时，他们既想用自杀来解决问题和摆脱困境，又希望得到别人的同情与帮助。如果感到无人能帮助他时，便会走向自杀实施阶段。
（4）自杀付诸行动阶段。自杀者在付诸行动前，往往根据自己所处的环境条件而反复筹划自杀的方式，企图选择快捷而少痛的方式自杀。所以在付诸行动前也许会向别人问及自杀的有关的问题，而且还会出现异常打扮、嘱托后事、道别、异常兴奋、亲热等一些反常行为。由此可见，从产生自杀念头到付诸行动，要经历许多的心理变化和行为变化。
犯罪心理与行为也与此相类似，当人在物质或精神利益得不到满足或受到他人的伤害时，如自己想要得到的财、物、荣誉等不能如愿得到，内心感到紧张、焦虑、不安、愤怒，这时与自杀者不同的是，会把攻击性冲动指向自身以外的事物或他人。在强烈的物质占有欲望支配下，可能出现欺骗、偷盗、抢劫他人财物的犯罪行为。在财、物、精神方面受到他人严重伤害时，甚至会产生报复心理，对他人进行精神上、身体上的侵犯行为，如谩骂，殴打，严重时还会杀人犯罪。马加爵杀害同寝室的其他三个同学，就是因为他认为同学平时伤害了他的自尊心，而产生报复心理。从其萌发报复心理开始，也经过几个心理、行为变化阶段，最终实施杀人报复这一犯罪行为。成年人的心理和行为之间的关系都是非常复杂的，还有许多问题没有得到解决，仍需进一步研究。
关于人类之外，其他的动物是否有心理活动，动物的行为是否与心理有关？这个问题早就被提出，但还缺乏有力的试验研究结果加以肯定，有些只是根据对人类的研究结果进行推理。如笔者在农场工作时，看到过种公猪、种公牛在接近发情旺盛的母畜时，表现出强烈的交配欲望。如果此时主人将母畜赶走，或是强行拉走公畜，种公畜会迁怒于主人，将主人咬倒、顶翻。这一攻击行为的产生，不是因为主人直接对公畜的惩罚性刺激引起的，推测是因为主人赶走发情母畜，使其交配欲望得不到满足，从而产生愤怒的报复心理而导致的。主人平时宠爱某一条小狗，后来买了一条新的小狗，并整天抱着新买的小狗，对原来的小狗不再理睬，几天后，主人不在时，原来的小狗会拼命地攻击新买的小狗，这一攻击行为，被推测为，原来的小狗对新买的小狗产生了嫉妒心理。
心理有一个发展成熟的过程，从而导致动物的行为也有一个发展成熟过程。刚出生的幼年动物（尤其是高等动物）对周围的陌生事物只有好奇心理，在这种心理支配下，常常出现探究行为，主动接近、观察陌生事物。随着年龄的增长，开始出现害怕、恐惧心理，此时对陌生事物既存在探究行为，也存在逃避行为。如婴儿最初由谁抱着都可以，稍长大一点，陌生人抱他就想躲开，就哭，即开始“认生”。再长大一点，这种害怕、恐惧心理又逐渐被更多复杂的心理冲淡，开始主动与陌生的同龄小朋友交往，在行为上也逐渐表现得复杂、成熟起来。
三、遗传与行为
从19世纪末到20世纪30年代，有很多心理学家和动物学家都在思考遗传对动物行为影响的问题。如著名的Robert Tryon Sewall Wright和R.A.Fisher等人，提供了行为遗传学研究的理论和技术基础，自20世纪60年代以来，这些理论与技术又得到了进一步的阐述和发展。关于遗传与行为的问题，人们最常问到的是，同一物种中不同的个体在一些特定的行为特征上有差异吗？这些种内变异有遗传基础吗？行为遗传的机制是什么？有多少基因参与了对某一特定行为的影响？基因是如何影响各种行为的发育的？在行为变异中有多大成分是受遗传影响的，又有多大成分是受环境的影响？为了阐述这些问题，学者们采用不同的研究方法。如，让小鼠近交，进行近亲繁殖，经过大约30代，即可获得98.～100.的等位基因成为纯合基因对。其后代所有个体，都具有相同的基因型。对具有共同遗传背景的小鼠，从出生4日龄起就放在不同的环境中饲养，30日龄后再把它们放在同一环境中，每天接受2分钟的铃声刺激，记录其排尿量、排粪量和活动量的变化，结果各组小鼠对同种刺激反应非常一致，即尽管成长的环境不同，对于具有相同基因背景的小鼠，在它们受到有害的噪音刺激时，其行为变化均表现为排尿、排粪量增加而活动量减少。说明，有害刺激引起这三种行为的变化，是受遗传基因控制的。Lynch和Hegman（1972）为了了解基因型的变化是如何影响动物行为的，特地设计了一个品系差异试验，在试验设计中，让环境保持稳定，并维持遗传性状的多样性。他们比较了5个不同自交品系家鼠的筑巢行为，结果表明，各个品系的家鼠在筑巢时平均每天所利用的棉花重量有很大不同，从而说明了家鼠筑巢行为的遗传差异。1985年Hirch和Boadrean，曾用黄猩猩果蝇做人工选育试验，看其对光的反应是不是受遗传控制。他们使用一个Y形迷宫，迷宫的一个臂是明亮的，另一臂是黑暗的。在10次测试中记录下趋近光源的果蝇所占的百分数，每次都将趋光性最强和最弱的个体分选出来分别饲养，然后再分别在趋光性强和弱的后代中选出趋光次数最多和趋光次数最少的个体加以饲养，直到把这个人工选育进行到第29代，培养出强趋光性品系和弱趋光性品系。试验结果是这两个品系的趋光性已有很明显的差异，说明黄猩猩果蝇的趋光反应在一定程度上是受遗传控制的。Tryon所做的一个人工选育试验，可算是一个经典试验。他先训练大鼠走迷宫，然后选择一些走得快的，即“聪明”的大鼠，让它们交配传种，再选择一些走得慢的，即“笨拙”的大鼠，也让它们交配传种。这样一代一代选择下去，最后“聪明”的大鼠到了第7代时变得更聪明，走得更快；“笨拙”的大鼠在第7代时，变得更笨，走得更慢。这一人工选育试验就可以说明，大鼠学习走迷宫的能力是遗传的。
行为学家最感兴趣的是动物的行为，并使用经典遗传学的方法，特别是杂交试验来探索动物行为的遗传学基础。蜜蜂有一种传染病叫臭巢病，病菌侵害蜂巢内的幼虫，不同种的工蜂行为不同，所以感染率也不同。其中一个品种的工蜂能够找到受感染的幼虫，打开巢室盖，并把感染病菌的幼虫拖出去扔到巢外远处，从而避免臭巢病的蔓延。这种蜂被称为“卫生蜂”。另一个品种的工蜂则没有这种行为，其巢内容易蔓延臭巢病，这种蜜蜂被称为“非卫生蜂”。让卫生蜂与非卫生蜂进行杂交，所得到的第1代杂交种的所有工蜂的行为都与非卫生蜂一样，说明上述卫生行为是由隐性基因控制的。再让第1代杂交种与纯卫生蜂进行回交，其后代出现三种类型，一类具有与卫生蜂一样的卫生行为；一类与非卫生蜂完全一样；还有一类有找到染病幼虫并打开蜂巢室盖的行为，但没有拖出染病幼虫并扔到远处的行为。按遗传规定应该存在第四种类型，即不会找到染病的幼虫并开启室盖，但具有会拖出染病幼虫并扔到远处的行为。当人为地将有染病幼虫的巢室盖揭开时，在看来是非卫生蜂的一类工蜂中，有一部分会马上表现出把染病幼虫拖出来，扔到巢外去的行为，这就是第四种类型的工蜂。这一杂交试验得出的结果，正说明了基因自由组合的规律，同时也证实了卫生蜂的开启巢盖、找到染病幼虫以及拖出染病幼虫扔到远处，这种卫生行为，由两种不同的基因控制。
从全局来看，由单基因或双基因支配的行为遗传是比较少见的，动物大多数行为的遗传都是受多基因支配的。有实验证明，剑尾鱼在求偶行为中即使简单的行为差别也可能是由多基因支配的。上面所举的例子都是说明基因对行为的直接影响。其实，基因还可以间接影响动物的行为。具有xo染色体组成的女性（特纳氏综合症），除表现为性机能发育迟缓外，因在视觉的空间感受方面有缺陷，其他行为也与正常女性有差别。此外，基因还可以通过影响中枢神经系统的功能、激素的分泌及其他一些形态、生理特征而间接地影响动物行为。
四、进化与行为
生物种都是经历了从简单到复杂，从低级到高级的漫长的演化、发展而形成的。但动物并不是杂乱无章而是按照一定的规律，由简而繁、由低级到高级的总趋势不断发展变化的。动物进化所遵循的规律有如下几种：
1.适应辐射律
原始物种在扩大分布范围和占领分布区域的过程中，因遇到不同的环境条件，会逐渐形成不同的适应器官及行为，这种现象称为适应辐射。例如，原始哺乳类发展成具有宽大肉垫的蹄并善于在沙漠中行走的骆驼；具有鳍状肢、善于游泳的鲸；具有膜的翼状前肢、适于飞翔的蝙蝠；具有长臂、善于抓攀悬挂、适于树栖的长臂猿；具有利爪善于掘土、穴居的鼹鼠等。
2.平行律
指不同类群的动物，由于生活在极为类似的环境条件下，相应的器官就具有相似的形状及行为表现形式。如在海洋中生活的哺乳类鲸、爬行类海龟以及鱼类，其肢的结构均演变成鳍状而善于在水中游泳。这种现象就是平行律。
3.趋同律
不同的类群、亲缘较远的动物，由于生活在极为相似的环境条件下，不对等的器官出现了相似的性状和行为表现形式，这个现象叫做趋同律。如蝴蝶的翅与鸟类的翼，它们的来源和结构完全不同，但其形状和功能却相似，均适于在空中飞翔。
4.不可逆率
随着生活环境的改变，动物在进化过程中丧失了某些器官，即使后代生活的环境恢复到祖先的那样，亦不可能失而复得这类器官，这种现象被称为进化的不可逆律。例如陆生脊椎动物用肺呼吸，这是从用鳃呼吸的水生脊椎动物进化而来，但有些陆生动物的后代又返回到水中生活（如鲸、龟、鳄），它们的呼吸器官仍然是肺，不可能再具有鳃的结构了，必须游出水面才能吸气。
动物某些器官解剖结构的进化必然导致生理活动及行为的进化。
在行为的进化方面，奥地利学者冯·弗里希对蜜蜂的研究结果最为引人注目。他研究了4种蜜蜂：有一种无刺蜂传递蜜源信息的行为最简单，它只做某些兴奋动作，再加上发出嗡嗡声，以此来吸引同伴的注意，同伴们从这只兴奋的无刺蜂那里得知有关蜂源的信息，于是跟随它飞出去寻找蜜源。然而，这种无刺蜂只能告知同伴蜜源的存在，而不能传达蜜源的方向与距离的信息。
另一种无刺蜂与上述相似。但是它找到蜜源后，在回巢沿途，可以在树上的叶片上留下气味（外激素）作为路标。回巢后，它先与前一种蜂一样，做一些兴奋动作，引起同伴的注意，然后率领同伴沿着标有气味的路标飞出去，将同伴们带到蜜源地。
还有一种无刺蜂与前两种不同，它们已开始应用舞蹈语言，但是比较简单。起初，它们也是以兴奋的动作引起同伴注意，然后发出一阵嗡嗡声，声音持续时间越长表示蜜源距离蜂巢越远。
有一种小蜜蜂在传递蜜源方向的信息时，表演的舞蹈又与前一种无刺蜂不一样了，它在巢的平面上跳摇摆横8字舞，蜜源的方向由横8字形的中轴线与太阳所形成的角度来表示。因这种小蜜蜂的巢很简单，只有一个平面，只能在狭小的平面上跳横8字舞。小蜜蜂的这种舞蹈语言，显然仍是比较原始的。
还有3种蜜蜂，可以用复杂的舞蹈语言来向同伴传递蜜源的距离，如果蜜源距蜂巢较远，它就跳圆形舞；距离远于百米时，就跳一种横8字舞，摇摆着来报告信息，距离越远，摇摆舞的频次越高。蜜源的方向也是通常用摇摆舞在水平面上与太阳所成的角度来表示。蜜源究竟是向着太阳还是背着太阳，则决定于横8字形的中轴线的方向，也就是说，要看蜜蜂的头朝向哪方。如果蜜源的方向与太阳的方向的位置是一致的话，摇摆舞的中轴线在蜂巢中垂直向上，侦察蜂头朝上跳舞；如果蜜源的方向是背着太阳，那么侦察蜂就头向下跳中轴线垂直向下的摇摆舞。这样，侦察蜂就可以向同伴告知蜜源是向着太阳还是背着太阳，与太阳成多少角度的方向，距蜂巢有多远等信息，自己不用带路，同伴根据这一信息也可以准确地找到蜜源。
由此可以推论，蜂类的通讯行为经历了5个进化阶段：
1.起初只有一般的兴奋动作，带回花粉，告知同伴前去，但不能指示方向及距离；
2.除了兴奋动作外，还能把同伴带往蜜源地；
3.不仅有兴奋动作，又加上跳简单舞蹈，还用个体带路的方式指示方向，此外又用声音及兴奋期的长短来传达蜜源距离的信息；
4.除一般的兴奋动作外，用舞蹈语言来传递蜜源的距离和方位，其中，距离由圆舞的速度及发声情况来指示，方向由在平面上跳横8字形舞的中轴线与太阳所成的夹角角度来表示；
5.舞蹈逐渐复杂化，摇摆舞的频次高低表达蜜源距离的远近，方向除了由横8字形舞的中轴线与太阳所成的夹角表示外，还用垂直面上横8字形的中轴线是向上还是向下，即头部是朝上还是朝下跳舞来表示蜜源方向是与太阳方向一致或是背向太阳，从而使表达的内容、传达的信息更为丰富、细致和准确。
这一实例说明，一般兴奋和带回花粉是蜜蜂最原始的行为，各种蜜蜂都有这种行为。舞蹈语言则是随物种的进化而逐渐进化而来的。原始行为之所以仍然保存下来，是因为它对物种来说仍具有一定意义，但已不能适应环境的变化，新行为的产生是环境条件变化的结果，是对新环境的一种适应。
舞虻求偶行为也存在4个进化阶段：①雄虻求偶时不带礼物，常常有被雌虻吃掉的危险；②雄虻求偶时带上猎物，在雌虻接受猎物并吃食时趁机完成交配；③雄虻求偶前将捕获的猎物用丝茧裹住献给雌虻，在雌虻接受礼物破茧取食时，完成交配；④雄虻求偶前不捕猎物，只织空茧当礼物送给雌虻，在雌虻接受礼物破茧时完成交配。
或
在同种动物中，随着环
境的变化而逐渐分化，演化成不同品种，其行为也在逐渐地演变、进化，以适应其所处的环境条件，这种现象是很普遍的。在不同种动物之间，如捕食者与被捕食者之间，其中一方的行为出现进化后，另一方的行为也将随着发生进化。捕食者（猎豹）为了生存，其隐蔽自己，避免过早被猎物（羚羊）发现的能力变强了，奔跑速度加快了，才能捕到更多的猎物用于自身的生存和繁殖后代。此时，被捕食者，发现捕食者的能力及逃避速度也必须变得更强、更快，才能避免被杀死而生存下去并繁殖后代。双方行为都必须保持在不断进化的动态平衡中，才能生存下去。墨鱼捕虾，及虾用细沙掩体的行为进化，也是双方互相促进的结果。不用细沙掩盖身体的小虾，很容易被墨鱼发现而被捕食，一些虾则用触须搅拨细沙，用细沙掩盖身体，使墨鱼难于发现它们，从而避免被捕食。这种行为与不会用细沙掩盖身体的虾相比，无疑是一种进化了的行为。但墨鱼在距海底一定距离的水中来回巡游时，不时地向下喷出一股水流，冲起海底的细沙，被冲去身上盖着的细沙的虾，为了隐蔽自己，立即重新用触须搅拨细沙以掩盖自己，这一动作就被墨鱼发现，墨鱼就用触腕抓住小虾送入口内。墨鱼不时向下喷出水流这一行为，就是在小虾用细沙掩盖身体，变得难于被发现时，逐渐进化而来的。两者的进化互相促进。正如俗话所说的，“魔高一尺，道高一丈”，“道高一尺，魔高一丈”。矛盾对立的两方面，总是在此消彼长中变化发展的，这是自然发展的基本规律。
五、驯化与行为
动物的驯化是导致物种变化的过程。经历过这种变化过程的各种动物都可以看成是驯化的，因为无论在结构上、生理上和行为特征等许多方面都不同于它们的祖先。因此，当来自祖先类型的差异是由遗传决定的，而且能够通过生殖继承下来时就可以认为是驯化。
我们把在驯化动物中所看到的行为变化与祖先或野生类型进行比较时，证实了在驯化研究工作初期所发现的两条一般说来是正确的规律：第一，驯化的动物在结构生理和行为特征上显示出较大的变异性。第二，在许多典型的驯化特征中，具有显著的“趋同现象”，而这种“趋同现象”甚至能够在亲缘关系很远的物种中看到。在许多驯化的动物中，对行为具有特殊意义的中枢神经系统的变化，表现为脑重量普遍减轻，在系统发育上最后演化的那一部分脑（即大脑）的差别缩小。
驯化动物的行为也能够与它们的野生类型的行为相区别，并且也能看到许多类似的现象。20世纪中期，劳伦兹就曾指出，要注意在驯化过程中发展的行为模式的一些连续变化。其中最重要的是准备行动（阈水平）的增加或减少，以及在先天性释放机制中的变化。
有些行为模式，在驯化动物中比在野生类型中较少出现，或者更经常出现。第一种变化称为生长不足。第二种变化称为生长过度。
第一种变化主要见于侵犯行为、警告行为、逃避行为和逃避行为模式、与保幼有关的行为以及动物自发的运动能力水平。在某些极端情况下，在驯化动物中，有些行为模式可能完全消失。这样的衰退是在经过严格挑选的金丝雀的鸣叫声中被证实的，它的鸣叫缺少或很少出现野生金丝雀鸣声的若干成分。家鸡、家鸭的抱窝行为与其野生类型相比，就显得很少，在一些优良的蛋用品种中，几乎没有抱窝行为。驯化动物某一种行为的模式中，相关联系的行为程序的部分组分（环节）的暂时减少或缺失，这种现象是普遍存在的。如家养动物的摄食行为，饲料都是由主人给它们准备好的，不需要它们去四处寻找，也没有多少可供选择的余地。因此在其摄食行为模式中，寻找食物、选择食物这两个组分（环节）就显著减少或完全缺失。主人给什么，只能吃什么，到时候只好“饭来张口”就是了。
第二种变化主要出现在性行为中。其表现是性行为的普遍增加，而且减少对特定季节的依赖性，甚至于可以达到完全不依赖于特定季节。如家鸡、家鸭、家猪以及奶牛的繁殖行为与其野生类型都有非常明显的差别，前者不依靠于特定季节，后者却完全依赖于特定季节。在性行为中，可能相应地增加与特别高的性动机相联系的那些行为模式，而导致求偶行为的全部程序发生改变。如求偶行为中的某些成分可能暂时地显著地减少或完全消失，性行为仅由交配活动以及与交配活动直接有关的活动所组成。如性欲特别旺盛的种公马、种公牛，当配种员将发情旺盛的母马、母牛牵到配种场地时，种公马、种公牛交配前的求偶行为显著减少，常常仅表现为闻嗅雌性外生殖器，辨别是否处于发情期，然后就迫不及待地爬跨交配。
关于驯化期间发生变化的原因。首先发现驯化动物的遗传变异比野生类型的多，以及影响体型结构的选择力量的强度和方向发生改变。另一方面，选择压力的各种变化对驯化动物都具有重大的价值。在这里，自然选择已被人工选择取代。由于在驯化种群中发现有少量变异个体，因而增加了人工选择的强度。人工选择的方向显然是背离自然选择的。在自然选择中，具有侵略倾向的个体能有效地保卫领域或配偶，常被选择下来；那些侵略性小、战斗力弱的个体则因不能有效保护自身的安全或竞争不到配偶而被淘汰。而在人工选择中，有些个体因为性格暴烈、具有侵略性、不易受人管束而被人为地淘汰；性格温驯的个体，因比较容易管理而被选择下来。在野生动物，其繁殖行为有明显的性季节，而且存活机会很小；而在人工选择中，为了增加繁殖率，总是选择性欲旺盛的，并尽量减少对繁殖季节的依赖程度，加快发育速度以及提早性成熟。因此，驯化的最终结果，一方面是动物的形态结构特征，另一方面是行为都向着人类的意愿发展，而与动物祖先或其野生类型存在明显的差别。如经人工驯化培养出来的蛋用鸡、肉用鸡、斗鸡等品种，奶牛、肉牛、役用牛，猎犬、导盲犬、伴侣犬，等等。其形态结构特征以及行为习性均与其祖先或野生类型有明显的差别。
六、学习与行为
在行为学中，学习是指能够使动物的行为对特定的环境条件发生适应性变化的所有过程。也可以说学习是动物借助于个体生活经历和经验，使自身的行为发生适应性变化的过程。这种变化应该是与感觉适应和神经系统的发育无关的。学习得到的经验必须是可以重复的，虽然有些类型的学习是在一次尝试中发生的，但多数学习都是在多次重复尝试中逐渐发生的。在动物界所有的类群中，从单细胞动物到脊椎动物都存在学习过程。当动物的行为发生适应性变化的时候，可能会涉及一种或几种学习类型，最常见的学习类型有如下几种：
1.习惯化
是指当刺激连续或重复发生时（不给予任何强化），动物反应所发生的持久性衰减。也可以说，习惯化就是动物学会对特定的刺激（对动物本身无害的或毫无意义的刺激），不发生反应。习惯化一旦发生，就会持续一段相当长的时间。如，一只鸟站在树枝上，风吹枝摇时，鸟不会飞走。若是因人或其他动物使树枝摇动时，它就立即飞走。这是风吹使树枝摇动这种特定的刺激经常发生，实践证明，对鸟本身是无害的，而当人或其他动物摇树时就不一样了。雏火鸡在头顶上空出现飞行物时都会本能地伏下身子藏起来，因为树叶或长颈短尾等非猛禽鸟类经常出现，时间长了，火鸡雏鸟见到这些飞行物时便不再伏下躲藏了；而短颈长尾的猛禽不经常出现，火鸡雏鸟见到这些飞行物时仍然会本能地伏下身子躲藏起来。习惯化是最简单的一种学习类型，从原生动物到灵长动物都存在。其机理也是多种多样的，包括最简单的细胞对刺激的反应到高等动物复杂的各种条件反射。习惯化不仅表现在逃避行为上，也表现在攻击行为上。习惯化的适应意义是很容易理解的，即对无害刺激不需要花费时间和能量作出相应的反应，节省下时间和能量用于其他更为重要的活动中。
2.经典条件反射
指当无关刺激与非条件刺激反复结合强化就会成为条件刺激，当这种条件刺激出现时，就会使动物发生与受到非条件刺激时一样的反应。kaHollis用实验检验了经典条件反射的适应意义，证明经典条件反射可使动物对一些条件刺激的出现预先作好作出反应前的准备，这种预见性使其作出的行为反应更具有适应意义。如，雄毛腹鱼为了保护其领域，当其领域附近出现其他雄毛腹鱼时，会将全部鳍直立起来并迅速接近入侵者，提早做好战斗准备，一旦外来雄毛腹鱼进入其领域，就立即发动攻击，驱赶入侵者；若外来者不入侵其领域或自动离去，它也不作出攻击行为反应，避免消耗能量或因战斗而受伤。
3.操作式条件反射
动物必须通过自己的某种动作或操作才能得到非条件反射刺激的强化，如此经过反复多次的强化后，动物本身的动作或操作就成为一种条件刺激，继而发生的条件反射即成为操作式条件反射或运动性条件反射。如鸡偶尔用喙压自动饮水器的舌簧，即有水流出可供其饮用，经过多次尝试后，当其口渴时，只要用喙压自动饮水器的舌簧即可喝到水。又如，将猫关到一个箱子里，箱门与一个踏板相连，只有用脚踩踏这个踏板，箱门才可以打开。猫想逃出箱子，四处碰壁，偶然一次踩上踏板，门打开了，猫趁机逃了出去，由此反复多次后，再把猫关进箱子里，它会直接去踩踏板，把门打开逃之夭夭。许多动物都可以通过学习建立起操作式条件反射。
4.尝试-错误学习
动物在自然条件下的学习很少只涉及一种条件反射类型，往往是经典条件反射和操作式条件反射一起发生，并以后者为主。W。H。Thorpe把这种学习过程称为尝试-错误学习。这种学习是在动物的欲求行为期间，由于得到报偿而在一种刺激和一种行为之间所建立的联系，刺激和行为都发生在报偿得到之前，而且这种活动并不是对报偿的一种遗传反应，由此可见，在尝试-错误学习开始之前，动物必须先有某种欲求动机。刚出壳的小鸡起初是什么都啄的，有可食的，有不可食的，逐渐它就学会把看到的某些东西与食物联系起来，再加上对不可食的东西的习惯化（学习）过程，在它饥饿时就不再去啄不可食的东西，而直接去啄可食的东西，使取食效率提高。
5.潜在学习
指在没有任何明显强化情况下的学习，直到以后生活的某个时间才能表现出来。如第一次走出洞口的野兔幼崽，会特别好奇地观察洞口的环境，在洞外的活动中，无形中就逐渐学会熟悉周围可供采食的地方、隐蔽的地方以及回洞口的路线。这种学习，当时不一定能得到什么报偿，但一旦有危险情况，它就会立即隐蔽到平时已经看好的比较安全的地方去，或循平时看好的路线迅速跑回洞穴。因此，尽管潜在学习当时不一定得到相应的回报，但对以后的生活和生存有着非常重要的意义。
潜在学习与尝试-错误学习是有区别的。前者是在没有立即得到报偿的情况下的学习，而后者是能将所学得到的知识和技能马上加以表达和利用。
6.模仿
主要在社会性动物中出现，因此又称为社会性学习。这种学习类型是指动物通过观察其他个体的行为而改进自身的技能和学会新的技能。如1921年在英国先是一个大山雀偶尔啄开一个奶瓶的盖而喝上了牛奶，从而产生操作式条件反射。从此以后它只要看见放有奶瓶就去啄开奶瓶盖偷喝其中的奶。很快，其他大山雀通过模仿，也学会了啄开奶瓶盖偷喝奶瓶中的牛奶。日本有一只猕猴偶尔将掉在海水中的马铃薯捡起来吃，感到在海水中浸泡后不但干净，吃起来还有盐味，好吃多了。后来就学会将带土的马铃薯先放在海水里，然后再拿起来吃。其他猕猴看到后也开始这样做，很快整个猕猴群都通过模仿学会了将带泥土的马铃薯放在海水里洗干净后再吃。
7.玩耍学习
玩耍是一种高兴和愉快的活动。人类和动物都需要玩耍并经常进行玩耍，因为通过玩耍，可以使得躯体各个器官的活动更加协调，学到许多技巧和技能。对小孩和幼年动物来说尤其重要。玩耍有几种类型：
（1）演练型玩耍。幼年动物的某些动作还未成熟完善，通过反复演练玩耍，可以得到逐步完善。如通常在没有障碍物要克服的情况下练习跑、跳、攀爬、打滚、翻身等技能，通过反复演练玩耍可以逐步成熟完善。
（2）攻击防御型玩耍。往往在没有猎物要追击或者没有天敌要回避的情况下进行，如互相追逐、抱握、摔跤、扭斗、软咬（不用力地咬）等，使其攻击、防御能力得到提高。
（3）探索式玩耍。即主动接近、触摸新发现的物体，去抓、去咬，从不同角度去摆弄它、观察它，直至玩够了才抛弃。通过这样的探索玩耍，有利于动物认识新的事物和发现有用之物。
（4）社会性玩耍。这种玩耍形式主要在亲代与子代或同龄个体之间。父母与子女之间的玩耍往往是传授知识、技能或经验的，幼年动物可通过与成年动物玩耍的过程学习许多东西。同龄动物个体之间，尤其是幼年动物之间的玩耍，大部分带有战斗性质，但不是真正的战斗。通过这种玩耍，通常可以确定将来各自在这个群体中的地位，学习一些攻击与防御的技能、技巧，提高动物的力量、耐力和肌肉活动的协调能力。
玩耍是一种自觉自愿的随意行为，玩耍行为有明显的随机顺序，但是通常是与正常情况下该行为的顺序和目的不同，如打斗行为在正常情况下，目的是伤害对方，而玩耍时演练的打斗是不会伤害对方的。
8.印记学习
印记是指初生的幼小动物对首先看到的移动的物体所形成的依附性和跟随反应。劳伦兹对动物行为学的主要贡献之一就是对印记学习的研究。他研究了小鹅、绿头鸭、鸽子、寒鸦和很多其他鸟类的学习行为。他发现，刚孵出来的这些禽类，若与人类接触后，再把它送回到它父母身边，它们就不再把自己的父母当作双亲，总是从家庭中跑出来追逐和依附于当初与它接触过的人，显然它是把人当成了自己的双亲。劳伦兹发现印记与一般的学习类型不一样，它只发生在个体发育的一个特定阶段，似乎属于在进化上预先安排好的一种学习，而且是不可逆的。没有妈妈的小鸡可以依恋在收留他们的猫身边；出生后便与父母隔离的小鹅、小鸭不仅会跟着人走，也会跟着一个粗糙的模型鸭，甚至跟着一个移动的盒子走。一只小羊羔生下来就由人用奶瓶喂养它，它就会将用奶瓶喂它的人当作是它的父母，不管饥饿与否都会跟随他。断奶后也会走近或跟随曾经喂养过它的人，甚至小羊长大后也会对人保留一定的依附性。
亚当森饲养幼年狮子及猎豹幼仔，广西孟大发饲养捡来的一对黑熊幼仔，这些猛兽长大后仍然对饲养它的人具有依附性。因母虎无奶，用母狗代替来给小虎仔哺乳，小虎仔就将母狗当成母亲的实例已在我国的许多动物园里出现过。一般说来，一个动物越是依附于一个物体，对其他物体的依赖性就会减弱，而这种依赖性会因得到食物报偿而增加。印记学习的敏感性还随年龄的增加而下降，这可能是由于年龄增加，其逃避心理和害怕心理也在增加的原因。由于这两种原因，对陌生的事物产生回避行为，而在刚孵出来（刚出生）时，对陌生事物有探索心理，回避心理和害怕心理还未得到发展。此阶段对任何陌生事物都感兴趣而产生探究行为，主动接近陌生事物。正如俗语所言“初生牛犊不怕虎”。但过了这一敏感期，由于其害怕心理、回避心理的发展，开始对任何陌生的事物都变得胆怯起来，都感到害怕，常常主动回避。随着回避和害怕心理的增加，印记学习敏感期就随之结束了。正如幼小的婴儿，起初由谁来抱着都行，稍大一点就开始“认生了”，陌生人一抱她，她会因为害怕而哭。回避行为的发展速度，因物种而异，且单独饲养的动物发展较慢，社会群养的动物发展较快。绿头鸭的印记学习敏感期为10～15小时，小鸭孵出后3天就不再跟随陌生物体。畜牧上给缺乳的幼仔配乳，都要掌握这一敏感期才能成功。
印记学习除了影响亲代与子代之间的关系外，还明显影响成年动物之间的社会关系，也能影响行为的其他方面。很多哺乳动物的早期生活经历可能影响未来的社会调整。如狗的印记学习敏感期为3～10周龄，在此时期让其多与人类和其他小狗交涉，可使其长大后的社会关系得到正常发展。若将小狗生下来就单独饲养14周以上，它后来的社会行为就会变得不正常，见到人类或其他的动物就害怕，产生防御行为，即“汪汪”乱叫，通常所说，胆小的狗爱叫。从小就失去母亲的猕猴，单独饲养长大后显得胆怯孤僻，进入猴群后也很难与同龄的其他个体在一块生活嬉戏，不能正常地融入猕猴社会。
9.悟性学习
动物本能地领会一个新的处境，预先考虑必需的空间与实践的行为程序，然后首次正确完成这种程序，这种学习行为称为悟性学习。早在20世纪初期，克勒（W.Kohler）用黑猩猩进行了许多有关悟性学习的试验，将食物放在黑猩猩伸手拿不到的位置，并在周围放了许多物品，如能连接在一起的管子或棍棒、能堆叠的箱子等，黑猩猩在通过几次伸手拿不到食物的失败后，能够以各种新的行为方式来解决难题。对离得远，手够不着的食物，它开始用棍棒去挑，去拨，一根还不够长时，通过一段时间的思考，又会接上一根，直至将食物拨到伸手能拿到的地方。对吊在上面，手够不着的香蕉，也会用棍子去挑，还够不着时，会将箱子端过来站在箱子上，再用棍子去挑，甚至会将几个箱子叠起来，站上去，直接伸手将香蕉取下来。大部分学者认为，在动物界，这种悟性学习行为，仅仅发现于灵长类动物中。但是，当“绕道行为”被认为是一种最简单的悟性学习行为后，已经有实验证实，狗、獾、大鼠、矮避役、掘土蜂均能够在直接靠近终点受到阻碍时，绕道避开障碍物而到达终点。做绕道实验时，最初，感觉（直线视觉）使动物跑向错误的方向，因受到障碍物不能到达终点。当其领悟到绕开障碍物也能到达终点时，就会改变方向，绕过障碍物而到达终点。由此可以推断动物有领悟空间位置的能力，在其考虑到出发点和终点的空间位置，而忽视障碍物的空间位置时，它作出的行为选择是错误的；而当它领悟到三者的空间位置及其之间的相互联系时，它就作出了正确的行为选择。显然，领悟学习是一种复杂的学习行为，其机制仍需要进一步研究。
10.工具的使用
已被人们观察记录到的动物使用“工具”的现象日渐增多，如大象用鼻子卷起棍子在自己脊背上挠痒；织网蚁织网保护它们的幼虫；埃及兀鹫叼起石块砸鸵鸟蛋；啄木雀将仙人掌刺折断成合适的长度去刺探隐藏在树干中的昆虫；黑猩猩把折断的树枝剥去皮，去掉小树枝去探查土堆里的白蚁群，然后将爬在枝条上的白蚁吃掉，用木棍袭击豹、将箱子堆起来站在上面去取挂在高处的香蕉；等等。这些都说明有些动物能够利用某种物体作为“工具”以获得食物或进行其他有意义的活动。“工具”的使用在某些动物可能是先天性行为，例如织网蚁。有些是一种学习行为，其中可能包括尝试-错误学习和悟性学习，尤其是灵长类动物所表现出来的使用“工具”的行为更像是“有计划的”（如将折断的树枝剥去皮，去掉小杈枝，再去探白蚁等），其中还会有类似“制造”工具的成分。
从生物学意义上看，学习对动物的生存无疑是具有重要的意义。尽管有许多物种都是一个世代在下一个世代出生之前死去，而且其对生存具有重要意义的行为特征（如防御、筑巢、信息传递、配偶识别等），都不能靠个别动物通过尝试-错误学习方式来获得，只能通过基因的遗传来获得。但就绝大部分物种，在其生活过程中，通过不断地学习，积累起经验，对提高其存活率、繁殖率无疑是有重要作用的，尤其是对那些晚成动物更是如此。如大部分食肉性动物，追逐猎物都是先天遗传的行为，但不通过学习，只是追逐而已，追逐猎物后不知道怎样才能迅速置猎物于死地，常常因猎物的极力反抗而前功尽弃，甚至导致自身伤残。东北虎养殖场人工养殖的老虎，只会将小牛犊扑倒，小牛犊拼死反抗后又从虎口逃生就是案例。通过学习锻炼的食肉动物在追逐到猎物后，几乎都会迅速咬断猎物的脊椎、喉咙或血管等置猎物于死地。而被捕食动物尽管逃跑和回避行为都是先天遗传的行为，但只有通过学习锻炼，其逃跑或回避行为才更具有适应意义，更为有效。