书城科普读物动物行为学
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第3章 运动

任何生物体都不能脱离周围的环境而独立存在。个体生活的周围环境称为外界环境,机体内细胞生活的环境称为内环境。机体内细胞必须在相对稳定的内环境才能生存,而时刻发生剧烈变化的外环境常常要影响内环境的相对稳定。因此,决定生物体生死存亡的关键是机体能否适应内环境的变化。适者生存,不适者淘汰,这是自然界的一般规律。动物对环境的适应有三条途径:遗传变异、生理变化、行为反应。其中行为反应是动物在日常生活中表现最多,而且是最快速的应变。动物个体维持生存的一般行为包括:运动、摄食与饮水、体温调节、防御、休息与睡眠、体表护理、迁徙等。

运动是动物个体借助于自身的力量通过有效的机制进行有目的的空间位移,是动物区别于植物的一个重要特征。动物的其他行为是建立在此基础上的。根据参与运动的组织结构的不同,运动的基本类型有以下几种:变形运动、纤毛与鞭毛运动、肌线运动及肌肉运动等。

一、变形运动

变形运动(Amebois Movement)是细胞活动的方式之一,由单细胞动物变形虫的运动形式而得名。变形运动虽然是原生动物活动的方式,但这种方式仍然广泛地保留在后生动物中。例如血液中的各类白细胞在组织间的活动。变形运动是原生动物受到刺激时的一种反应,通过这种反应使原生动物能主动适应环境的变化,趋利避害从而维持其生存。变形运动是一种原生质流动的现象。变形虫的任何部分都能形成伪足,伪足伸展的方向是胞体运动的方向,伸展伪足后,伪足继而扩大,促使细胞体前移。伪足伸展时,伪足前端是颗粒内质溶胶的过程,伪足后端是颗粒外质凝胶的过程。现在有理由认为,变形运动是肌动蛋白与肌球蛋白作用的结果,类似肌肉收缩的机制,收缩可能发生于外质的部位。变形运动虽然是动物机体最原始的运动类型,但仍有许多问题有待进一步研究。如溶胶与凝胶是如何变化的?变形虫伪足伸屈前,能记录到锋电位,锋电位与收缩之间有何关系,等等。

二、纤毛与鞭毛运动

纤毛(Cilia)是各种纤毛虫的运动器,成排或分散地长在胞体上,数量较大。纤毛往往作不对称的击动,节律性强,有时作反向击动。纤毛的分布比较广,几乎各门动物都有。单细胞动物,如纤毛虫,纤毛是运动器官,但也有其他作用。如纤毛虫中的内毛虫,口器上的纤毛搏动水流,可帮助摄食;鱼类鳃瓣上的纤毛搏动水流以利呼吸;哺乳动物呼吸道黏膜细胞的纤毛运动有助于排除痰液,输卵管内黏膜细胞的纤毛运动可输送卵子,脑室内的纤毛运动促进脑脊液流动等等。

鞭毛(Flagella)是各类鞭毛虫的运动器,一根或数根长在胞体上。鞭毛虫以鞭毛的击打和波动使胞体在液体中游动。鞭毛不仅见于鞭毛虫,而且见于海绵动物的领细胞、某些动物原肾末端的焰细胞以及大多数动物的精子。精子的鞭毛运动在精卵结合受精的过程中起着重要的作用。

纤毛与鞭毛虽然在大小、数目以及运动方式上有所不同,但内部结构都是相同的,即所有纤毛、鞭毛的横切面上都可见到中央是2个单微管,周缘有9个双微管的微管排列。每个微管都由原丝组成,原丝是一种球蛋白。双微管由A管和B管组成,有实验资料表明,纤毛、鞭毛运动的机制可能是A管与B管间滑行所致。

三、肌线运动

肌线(Spasmonenes)是能自由伸缩的微丝束,存在于原生动物骤缩虫、钟形虫的基柄中,是基柄中的收缩物质。骤缩虫、钟形虫在接受刺激时,通过肌线运动引起基柄的收缩而改变其在水中的空间位置。肌线成分是一种蛋白质,称为肌线蛋白,其收缩机制与肌肉不同。肌线的收缩不要求ATP与镁离子的存在,不受代谢抑制物的影响。钙离子在肌线收缩中起决定作用,在钙离子浓度为1微摩尔时,可引起基柄的收缩,并一直保持收缩状态;钙离子浓度为0.01微摩尔以下时,基柄就舒张。关于肌线收缩的机制,目前还不清楚。

四、肌肉运动

随着单细胞动物向多细胞动物的进化,动物的机体内产生了有收缩、舒张功能的细胞,由这种细胞构成的组织和器官,是多细胞动物进行运动的结构基础。由于肌肉细胞在组织结构、代谢方式以及神经支配上的不同,肌肉可以分为以下几种类型,不同类型的肌肉,其功能及运动方式也有所不同。

1.脊椎动物的快肌和慢肌

脊椎动物的骨骼肌虽然都是横纹肌,但是由于功用不同,出现了快肌和慢肌的分化。在组织结构上,快肌的肌原纤维排列整齐,明带与暗带清晰可见,Z线是直线,H区有M线,微管系统广泛存在;慢肌的肌原纤维束大小不一致,Z线呈锯齿状,H区无M线,微管系统不发达。在代谢方面,快肌纤维中无肌红蛋白,颜色浅红,所以有白肌之称,快肌内糖原、乳酸脱氢酶类含量高,适于糖原无氧代谢,收缩做功时不断产生乳酸;慢肌纤维中肌红蛋白含量高,颜色鲜红,故有红肌之称,慢肌内磷酸化酶类、细胞色素氧化酶类、琥珀酸脱氢酶类含量高,在收缩做功时主要进行糖原有氧代谢,乳酸生成少。在神经支配方面,快肌纤维受较粗的运动神经支配,传导速度快(8~40米/秒);慢肌纤维受较细的运动神经支配,传导速度慢(2~8米/秒)。因此在运动方式上:快肌的收缩、舒张速度快,适于快速运动,但容易疲劳;慢肌收缩、舒张速度慢,适于持久、缓慢的运动,不易疲劳。

2.昆虫的飞翔肌

昆虫的飞翔肌分同步肌与异步肌两大类,它们虽然也是横纹肌,但与脊椎动物的横纹肌比较,具有某些特点。

同步肌:蜻蜓、蛾子、蝴蝶、蝗虫等飞翔时,翅的振动频率较低,一般在5~40次/秒的范围内,一次神经冲动引起肌肉一次收缩,冲动与收缩是一致的,这种飞翔肌称为同步肌。同步肌往往与飞翅直接相连,故又称直接飞翔肌。

异步肌:苍蝇、蚊子、黄蜂等飞翔时,翅的振动频率较高,一般在100~1000次/秒的范围之内,也有更高的(达2000次/秒)。这些昆虫的飞翔肌兴奋时,神经冲动与肌肉收缩的频率不一致,肌肉收缩次数往往多于神经冲动的次数,这种飞翔肌称为异步肌。异步肌不是直接与飞翅相连,而是与有弹性的外骨骼相连。运动神经传来一次冲动,引起肌肉收缩时,使有弹性的外骨骼弯曲,进而带动飞翅运动,肌肉舒张时,外骨骼靠弹性势能复位,并带动飞翅做反方向运动,同时也使肌肉拉长,肌肉被拉长又会反射性引起肌肉收缩,如此反复,因此运动神经传来一次冲动,可以引起肌肉反复收缩多次,飞翅随之振动多次。就像一次按压弹簧,撤销按压后,弹簧会上下振动多次一样。异步肌见于双翅目、膜翅目、鞘翅目、半翅目四个目的昆虫中。

3.甲壳动物多神经支配肌

甲壳动物(虾、蟹、藤壶等)的躯体肌肉都是横纹肌,与脊椎动物的横纹肌比较却有许多不同之处,尤其是在神经对肌肉的控制上差别更为显著。有的肌肉,整块肌肉仅受少数运动神经元的支配;每个肌纤维可能既受传导速度快的神经纤维支配,又受传导速度慢的神经纤维的支配,既受兴奋性突触的支配,也受抑制性突触的支配。

4.软体动物的制动肌

软体动物具有多种类型的肌纤维,除典型的横纹肌纤维外,还有斜纹肌纤维和无纹肌纤维。瓣鳃类的闭壳肌一般由两种肌纤维组成:一种是横纹肌纤维,用于快速关闭贝壳;另一种是无纹肌纤维,能持久地收缩,维持贝壳处于闭合状态,可长达数天之久,故无纹肌又称为制动肌。腹足纲动物的缩足肌(如贴贝前足收缩肌)、线虫体壁肌都由无纹肌纤维组成。制动肌处于收缩状态时,耗氧量很低。这对软体动物遇到敌害时长期关闭贝壳避免受到伤害有重要意义。

五、肌肉运动的表现形式

肌肉运动的形式有单收缩和强直收缩,在这两种运动形式中又有等长收缩和等张收缩之分。在动物机体内一般只存在强直收缩,强直收缩是单收缩的总和现象。在动物体的生活过程中,肌肉的运动是以动物体不同器官的活动形式表现出来的,有的表现得很简单,只是少部分肌肉对刺激的一种反应而已;有的表现很复杂,由许多肌肉群在神经活动的调节下协调运动,并带动其他运动器官(如骨骼、关节等)共同完成。各肌群不同的运动形式的组合,使动物体各器官的运动产生各种各样的表现形式。下面仅以动物的头、躯干、肢体的运动作简要的介绍。

1.头部运动

由头部、颈部各肌群的单一运动或各肌群的协调运动所组成。表现形式有:

(1)啃、咬、啄、咀嚼、吸吮、舔、吹等。这些口、颊部肌肉的复合运动与动物的摄食、饮水、防御以及体表护理等行为密切相关。

(2)转动。这是头部器官眼、耳朵或颈部的肌肉群有次序的复合运动,可使眼、耳、触角、整个头部改变方向或做绕圈运动,与信息的接收有密切关系。

(3)鳃盖启闭、鼻翼煽动。这种运动与动物的呼吸密切相关。

(4)瞪、瞬。是上、下眼睑肌肉的启、闭运动。瞪使眼裂增大,充分暴露眼睛,是一种体表显示形式,与信息传递有关;瞬与防御有关,是眼睑肌肉对刺激的非条件反射。

(5)顶、冲、撞。这是以躯体、颈部肌群的运动带动头部的运动。与防御、攻击行为有关。

(6)拱。由头颈部肌肉带动鼻突或嘴向上向前顶的复合运动,与动物的防御、攻击、摄食等行为有关。轻拱还是动物之间的一种社交行为。

2.躯干运动

由胸、腹、背、尾部肌肉的运动组成,表现形式有以下几种。

(1)抖动:由皮肌的收缩、舒张引起体表皮肤的振动。与体表护理、防御等行为有关。

(2)伸展:是躯干部的伸肌、屈肌的协调运动,如伸懒腰是高等哺乳动物休息、睡眠后常出现的一种躯体运动。可能与调节动物机体的姿势有关。

(3)蠕动:是各种蠕虫体内的纵行肌和环行肌先后收缩、舒张的协调运动。是蠕虫前进的主要表现形式。

(4)滚:以躯干为轴心,在躯干部肌肉、肢体肌肉做协调运动时的表现形式,有横滚、前滚、后滚。往往与体表护理及防御行为有关。高等动物在嬉戏时,也常常出现这种运动形式。人类的武术套路中也常常有这种动作。

(5)扑:躯干部及肢体肌肉相互配合运动,使躯体向前、肢体向前向下的一种运动形式,是动物发动进攻的行为方式。

(6)摇、晃:以躯体中轴为中心,两边的肌群交替收缩、舒张,从而使躯干或尾来回摆动。与信息传递或体表护理有关。

(7)飞翔:是昆虫胸部的飞翔肌收缩时,带动翅膀扇动。是昆虫在空中前进或悬空的运动方式。

3.肢体运动

肢体伸肌、屈肌配合运动的表现形式,有以下几种。

(1)游泳:是鳍或肢体在水中向后向下运动,推动动物体在水中前进的运动形式。是水生动物的主要运动形式,也是陆生动物进入水中时的主要运动方式。

(2)飞翔:是鸟类和少数哺乳动物胸肌与翅部肌肉的协调运动,推动机体在空中运动的一种表现形式。与昆虫的飞翔的区别在于昆虫的翅没有肌肉,其飞翔完全依靠胸部飞翔肌的收缩活动来实现;而鸟类和少数哺乳动物(如蝙蝠)的翅有肌肉,其飞翔要依靠翅上的肌肉活动与胸部肌肉的活动相互配合才能实现。

(3)匍匐:腹部贴地,由四肢牵引推动身体前进的运动方式。肉食动物捕食,悄悄接近目标时常用此种运动方式。在人类婴儿时期也以此为主要运动形式。匍匐也是军人的训练项目之一。

(4)爬行:以肢体支撑身躯并牵引推动躯体移动。昆虫及除鸟类、鱼类外的其他脊椎动物常常采用的运动方式。

(5)步行:是两肢动物和四肢动物的基本运动方式。

两肢动物的步行,以两肢交替向前牵引推动身躯移动,是人类和多数鸟类在陆地上的基本运动方式,其特点是,不管什么时候,总是有一只脚着地,有双脚同时着地的瞬间。

四肢动物的步行有对称步态和不对称步态两种。在对称步态中,一侧的两肢的运动,只是慢半步;在不对称步态中,一侧的两肢并不重复另一侧两肢的运动。四肢动物的步行有四肢同时着地的瞬间。

步行有慢步和快步之分。肢体交替频率慢的为慢步,交替频率快的为快步。

在人类的慢步中,两肢的交替频率一般为每秒两步。踱步、曳行、急走也属于慢步。其中,踱步是无目的、无节律的慢步行走,如散步、闲荡时的步态;曳行是指双脚小心翼翼地沿地面拖动的慢步行走,常见于老弱病人;急走是步幅较大的慢步,其特点是两肢交替频率仍为每秒两步并总是有一只脚着地,但步幅较大,是竞走时的步态。

(6)奔跑:是两肢动物和四肢动物常见的运动方式。两肢动物奔跑时的特点是步幅加大(如鸵鸟在奔跑时,一步可跨出7米),有一段时间双脚离地,不再有双脚同时着地的可能。四肢动物则有一段时间四肢离地,而不再有四肢同时着地的可能。奔跑又有慢跑和疾跑之分。慢跑是速度较慢的奔跑;疾跑是肢体交替频率很快,速度较快的奔跑。猎豹疾跑时,速度可达113公里/小时;羚羊达70~80公里/小时;鸵鸟达60公里/小时;人类百米赛跑世界冠军约36公里/小时。人类疾跑时的特点是以脚尖着地弹击地面推动身体,脚跟总是抬起的。

(7)滑行:也叫溜,是用肢体或身体贴着光滑的表面移动。平时,企鹅在冰面上用双脚摇摇摆摆地行走,如受惊扰则迅速贴在冰面上滑行,时速可达30公里/小时。

(8)踮行:是慢速步行与疾跑的混合运动方式,即频率小、速度慢,以脚尖着地的运动方式。以这种方式移动时发出的声音很小,不易惊动别的个体,便于悄悄接近。

(9)踏步:在人类,双腿和双臂摆动的频率一致,步幅较大的行走方式。行军时常采此种运动方式,有助于在长途行军时保持一定速度。

(10)跳:肢体弹击地面推动身躯向上、向前的运动方式,特点是躯体有一段悬空的过程。跳又有跳跃和蹦跳之分。

跳跃是肢体弹击地面使身躯跃过或跳上某种自然障碍物的动作。有静跳、跑跳,向前跳(即跳远),向上跳(即跳高)。跳跃在人类已成为军事训练和体育竞技项目。

蹦跳是两肢着地动物(鸟、人类)用两肢连续向前跳的运动方式。如麻雀、袋鼠不会步行,只会蹦跳着前进。袋鼠每蹦跳一次可前进6米左右。而人类很少用这种运动方式,只在娱乐、做游戏时使用。

(11)弹踢:肢体向某一方向迅速有力地击打。这是常见的一种防御和攻击行为。鸵鸟、袋鼠、驴、马等动物的有力弹踢足以将对方置于死地。弹踢也是人类的防御、攻击手段,是武术中的重要动作之一。

(12)攀爬:用前肢抓住某种固定的东西用力往下拉,同时用脚踩住某个稳定的地方用力往下蹬,从而使身体上升的运动方式。是树栖哺乳动物的主要运动方式之一,也是人类蹬山运动、军事训练项目之一。儿童游戏也常用。

(13)悬荡:用前肢抓住某些细长的物体(如树枝、藤蔓、绳索)使身体悬挂,通过轮换改变两前肢的前后位置,使身体沿着物体移动;或用前肢抓住一头固定、另一头游离的细长物体,用后肢猛蹬某个固定的物体,使身体悬空向一定方向运动。如人类荡秋千、灵长类动物从一棵树向另一棵树转移时的运动方式。

(14)搔、抓、扒:是用肢体的指、爪、甲向后向下运动。缓慢、轻柔运动时为搔,快速运动为抓,使物体剥脱为扒。后两者均是攻击性行为,如熊打架时,可用指甲在对方身上抓出几道血印来,可以把野猪的头脸部皮肤一下子扒下来。而前者通常用于体表护理。

(15)拍、打:肢或翅上下或左右运动,轻为拍,重为打。拍用于体表护理,打用于攻击防御。

(16)抱:用翅或臂围住。如鸟类孵卵、灵长类抱幼子、互相拥抱。是亲子行为或社交行为。

(17)牵拉、扯、拔、拖:灵长类或人类用前肢握住东西向后用力为牵拉,拉住不放为扯;将某东西从土中牵扯出来为拔,牵拉着东西在地面上运动为拖。这些运动方式有许多行为上的意义。其他动物用嘴咬住东西也可以做出以上不同的动作。

(18)扔、投、抛:灵长类或人类随意丢弃手中的东西为扔,用力有目标地向远方丢弃为投,用力向上丢弃为抛。这些运动方式都有一定的行为上的意义。

(19)掏、挖、掘、刨:用肢体前端的指、爪、甲从孔洞中拿出物体为掏,从其他物体里面或下面翻出东西来为挖掘或刨。常常与动物寻找食物有关,也与清洁护理有关,如挖鼻孔、掏耳朵。

(20)按、踩踏:用手掌压住某物为按,用蹄脚用力向下将某物压到地面上为踩踏。与帮助摄食或防御、攻击有关。

以上仅以动物体不同部分的肌肉运动所表现的不同形式作简略的介绍。肌肉的运动是一种行为,同时也是其他行为的基础。

六、运动行为的发生和发育

运动是其他行为的基础,有关运动行为的发生和发育已得到深入的研究,尤其是在家畜方面,已利用超声波、x射线照相术、触诊和外科手术的方法对马、牛、羊的胎儿运动进行了研究。在应用x射线照相技术观察羊为期150天的妊娠期中,第80天即出现简单的胎儿运动。80~120天的胎儿运动,在形式上通常是相似的,以颈、前肢和后肢的运动最多,这些运动的发生与胎儿位置无关,也不受同胞胎数的影响。胎儿发育越成熟,所发生的运动行为越复杂。在初期只是一些伸、屈运动,然后发展为协调的运动。而且随着胎儿发育的成熟,胎动的频率也在增加。马的胎动高峰发生在分娩前3天;牛的胎动高峰发生在分娩前2~3天;绵羊的胎动高峰发生在分娩前2天,此时胎儿运动已出现协调的复杂的翻正活动。这种运动一般均在出生前1或2天停下来,这时胎儿运动行为处于产前的安静期。显然这种胎儿运动所需要的肌肉收缩能力,是胎儿在妊娠期中通过“练习”运动而获得的。也就是说,肌肉是在胎动过程中得到发育的。这对胎儿出生后的运动和其他行为的发展具有非常重要的生物学意义。已经发现,初生时体重较大、肌肉发育较好的胎儿,出生后能很快地维持正常姿势,这对早成动物(如牛、马、羊、鸡、鸭、鹅等)尤为重要,它们在出生后1~2小时即能站立,寻找乳房吸吮乳汁,跟随母亲活动、觅食;其他行为也随之得到发展和逐步完善。如果在妊娠期内胎动过少,肌肉得不到锻炼,分娩时往往会出现胎位不正而难产,鸡、鸭、鹅则不能自己破壳而出。出生后也会由于肌肉软弱无力而出现姿态缺陷,影响其他行为的发展和完善。由于这种缺陷,动物在严酷的自然选择中,最终会因弱肉强食而被淘汰。对于晚成动物(如许多飞禽和大多数哺乳动物),尽管出生后仍在父母双亲的照料下发育成长,但如果出生时肌肉发育不良,同样会直接影响其他行为的发展和完善,到该断乳或离巢时,仍不能独立生活。研究已证明,鸡胚在6日龄时即有自主的活动;人的胎儿在妊娠第18周时就有胎动,24周时胎动7次/小时,32周时11次/小时,40周时9次/小时,晚上胎动比早晨至午后多,胎动少于3次/小时或大于20次/小时均为不正常,往往表示胎儿严重缺氧。几乎所有的动物在出生前均具有运动机能,尤其是低等动物出生后即能独立生活。可见运动是动物先天就具有的本能,但出生时,这种本能还不能完全适应周围的环境,仍需要在日常生活中不断练习,不断发展,逐步完善,动物的其他行为也在此基础上逐步发展完善。