书城科普读物动物行为学
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第5章 体温调节行为

体温是机体代谢活动的结果,也是生命活动的必须条件。地球上的气温相差很大,热带地区地表温度可高达60℃,两极地区可低至零下70℃。但几乎在各种气温条件下都有动物生存,且能保证一定的体温,不至热死或冻死。这主要是动物体在进化过程中,获得了不同的调节体温的机制,使其适应于生活环境中的气温变化。体温调节机制包括生理调节和行为调节两种。鸟类和哺乳类动物在进化过程中,神经系统和内分泌系统的发育比较完善,因此在不同的气温条件下,可以通过生理调节和行为调节使体温保持在一定的范围内,故称为恒温动物。爬行类、两栖类、鱼类以及无脊椎动物,因其神经、内分泌系统的发育不如鸟类、哺乳类完善,因此不能以生理调节的方式对体温进行调节,体温在一定范围内随温度变化而变化,故有变温动物或冷血动物之称。当气温过高或过低时,这类动物出现行为性调节活动,以免热死或冻死。

体温调节的行为变化受中枢神经系统丘脑下部的控制。在对外界温度做出适当的反应方面,皮肤温度较大脑温度重要。皮肤、呼吸道表面和内分泌腺影响到行为上和生理上的调节,但行为上和生理机制调节过程之间的区别是很难截然分开的。

第一节 在炎热气温下的行为调节

动物在炎热的气候环境中,为了使体内温度不至过高而影响生命活动的正常进行,行为方面的调节是值得注意的。

变温动物因其体温调节的生理机制很不完善或缺乏,行为调节成为最重要的方式。在水体中生活的动物(如鱼类等),由水温过高的地方游向水温适宜的地方。如淡水鲢鱼以浮游生物为食,一般在水体上层活动,当夏天午后上层水温过高时,鲢鱼常在中、下层水体活动,到黄昏以后,上层水温下降了才重新游到上层水体活动;生活在水边的两栖爬行动物,则躲进岸边洞内或潜入水中,到气温下降后才出来觅食;生活在树林、草丛中的两栖爬行动物则躲在潮湿的石块下面或潮湿的枯叶、枯草下面,到气温下降后才出来活动;而生活在干旱、半干旱荒漠、沙漠地区的爬行动物(如蜥蜴、蛇),在周围温度较高的时候,则躲在洞内或将身子埋在沙子下面。蜥蜴在炎热的沙地上活动时,常常会交替抬起一条肢体散热,以免被灼伤。许多昆虫在气温较高的环境中有的钻进土洞(如蚂蚁、地老虎),有的躲在植物叶片下面或草丛中(如蚜虫、菜青虫、蟋蟀)。蝴蝶在身体及翅膀表面,都生着一层细密的鳞片,当周围气温升高时,蝴蝶翅上鳞片的一端会自动升起呈倾斜状,以减少阳光直射的强度;蜜蜂在蜂巢里则共同振翅扇动巢内的空气,以利对流散热。热带地区巨大的蚁巢中,各条通道最终都与通风口相连,可见在建蚁巢时就考虑到通风散热的问题,而且蚁巢中还有专门负责运水的运水蚁,不断润湿蚁巢通道以利蒸发散热。有些动物则用夏眠的方式度过酷热的高温干旱季节,如海中的海参在海底下面夏眠可达100天,鱼类中的攀鲈在炎热的旱季夏眠到雨季才从泥洞里钻出来活动。

恒温动物因为其体温调节的生理机制比较完善,因此在外界气温升高时,可以通过生理和行为双重机制来共同调节体内的产热和散热过程,使体温在一定范围内保持相对稳定。其中,行为调节是值得注意的。鸟类、哺乳动物在炎热的气候条件下,其行为调节都有一个共同的特点,就是尽量减少体内的产热过程并增加散热过程。具体表现是,摄食量减少,活动量减少以减少产热;寻找通风、阴凉的地方,肢体(或翅)伸开;增加饮水量或吃多汁饲料;将身体浸入水中或用水把身体弄湿以增加散热。以“行为”的定义来衡量,气温开始升高时,许多动物就开始逐渐脱去绒毛多的冬装,换上没有绒毛的夏装,如羊、狗、猫、鸭,甚至在冬装脱掉后,身上不长毛(如骆驼)以利散热,这也属于避暑防热的行为。但是,不同动物的行为表现也有不同的地方。例如:河马和水牛喜欢将整个身体浸入水中,甚至老虎也喜欢浸泡在水中降温;大象扇动两个大耳朵以利散热,或到水中打滚,或用长鼻吸水喷洒到身上散热,尽量在早晚活动,中午休息,减少太阳的辐射热;猪接触到泥土就会用鼻子拱翻地面,躺在较凉快的下层泥土上,若有小水坑则喜欢在水坑里打滚,同时不断转身,把潮湿的一侧暴露在空气中,通过水分蒸发散热,使身体凉快;绵羊在未剪毛时,喜欢伸展肢体,侧身躺卧,尽量减少活动;牛喜欢卧于潮湿凉快的地方并增加饮水量,常常舔舐体表以增加散热;蝙蝠在出去觅食回来后即回到窝里倒挂起来,一动不动,这样可使体温下降十多度。牛、羊、马喜欢在夜间进食,喜食多汁饲料;禽类则往往喜欢伏在凉地上,两翅展开,或用水将身体、冠弄湿;蜂鸟还用短暂的夏眠方式度过酷暑高温季节。在沙漠中生活的动物,由于没有隐蔽的地方,骆驼在躺卧时,尽可能以最小体表朝着太阳,其他小型哺乳动物则白天钻在地下洞穴里以避高温,夜间出来觅食、活动。在炎热的气温条件下,人类的行为有与动物相似的地方,如尽量减少活动,寻找通风阴凉的地方,在摄食饮水行为上,也喜欢多饮水、喝汤。午饭吃得少,喜欢吃早茶、夜宵,喜欢洗澡等。与动物最根本的区别是能人为地创造防暑降温条件,如植树造林改善环境,制造遮阳伞、扇子、电扇、空调,建造楼、房、亭、阁等等以利遮阳、通风、降低环境温度,创造适宜的小气候等。

总之,在炎热的气温条件下,动物都会通过自身的行为,尽量减少外界热源辐射的吸收,减少内部热能的产生,增加体热的散发,保持体温不致过高。

第二节 在低温条件下的行为调节

在寒冬季节或在高纬度、高海拔地区,气温往往比较低,生活在低温条件下的动物,为了维持生存和正常的生理活动,需要通过体温调节的生理机制和行为来适应,否则就有可能被冻死。

对于体温调节机制不完善的动物,如所有变温动物和某些有冬眠习性的恒温动物,在周围气温下降到一定程度时,主要通过冬眠来度过寒冷季节。在气温还未下降到引起冬眠的临界温度时,这些动物就已经有行为上的适应变化。

据笔者观察,深秋初冬时节,白天气温在10℃以上,晚上在10℃以下。到傍晚时分,蝇喜欢往比较暖和的房内飞,或钻进楼道里杂物的缝隙里藏起来,待太阳出来后再飞出去(或飞到能晒太阳的阳台里)。如果将苍蝇关在晒不着太阳的北阴台上,可以观察到,当气温低于10℃时苍蝇就会往其他缝隙里钻,气温高于10℃又会爬出来觅食。在气温5℃以下时,将藏在杂物缝隙里的苍蝇抖出来,苍蝇基本上没有飞翔能力,能轻而易举地将其按住。据昆虫学家对蝴蝶翅上鳞片的观察研究,当外界气温骤降时,翅上的鳞片会自动地铺展在翅的表面,让阳光直射鳞片,吸收更多的热量以提高自身的体温,防止肌肉因低温而麻痹失去飞翔能力。笔者在儿时就发现,深秋,气温下降时,每逢黄昏前,蜻蜓就飞到茂密的草叶下躲起来,待第二天太阳出来后,气温升高了,才开始飞出来活动觅食。因为晚上气温低,蜻蜓因体温下降,肌肉无力,飞不起来,只好找安全的地方躲起来。利用这一规律,在清晨到草丛中可捉到许多蜻蜓。笔者在早春和深秋季节都到野外去挖过青蛙用以做试验。在晴天的中午,可以在青蛙经常出没的水沟阳坡发现有少量的青蛙在洞口晒太阳,发觉人走路的动静,它们赶紧退进洞里去。在早上或傍晚,在这些地方都是看不到青蛙的踪迹的,此时将青蛙从洞里挖出来,青蛙也不能跳跃,很容易抓住。在外界气温低于5℃时,将青蛙放到洞口附近,它也很难爬进洞里。可以推断,在气温还未降到5℃时,青蛙就已经钻进洞里去了。否则,它就有在洞外冻僵致死或被其他捕食动物杀死的危险。早春,沙蜥刚出蛰及深秋未入眠时,早上气温偏低,沙蜥爬到洞口或能晒到太阳的地方,头部向着太阳,接收太阳的热辐射,直到体温升高后才爬出洞口觅食、活动,一到傍晚气温下降,太阳落山,又赶紧回到洞中,以免气温下降后,体温随之下降,肌肉活动迟钝而被天敌吃掉。

有冬眠习性的恒温动物,如常见的蝙蝠和黄鼠,在气温逐渐下降时,其摄食活动即增加,以便体内贮存脂肪度过寒冬季节。仓鼠在冬眠前还有储存食物的行为,即除了大量增加摄食外,还要将食物运回巢内贮存起来。实验表明,有冬眠习性的哺乳动物,如黄鼠、刺猬、旱獭等,在外周气温下降到12~16℃时,已经有45.进洞蛰眠,在10℃以下均进洞蛰眠。

以上缺乏体温调节生理机制或有冬眠习性的哺乳动物,在周围气温下降到某一临界值以前,其行为就会发生相应的改变,最明显的行为改变是摄食增加,使体内脂肪贮存量增加,及时钻进洞穴中或其他可以防寒的地方蛰眠,蛰眠时体温保持比周围环境温度高出1~2℃。若蛰眠的地方不能防寒,体温下降到0℃以下,则有被冻死的危险。

大多数鸟类和哺乳动物在进化过程中都获得了完善的体温调节机制,在一般情况下,通过生理调节机制即可以使体温保持在相对恒定的范围内。但在寒冷条件下,大多数恒温动物通常还要通过一定的行为来防止体热的散失,或增加体热以保持体温恒定,维持正常的生理活动和生存。在寒冷条件下,禽类维持体温恒定的行为有些共同的方式,如竖起羽毛以增强羽毛的保温性能,把头缩于翅下,把双脚藏于腹下。幼禽常常拥在一起(体弱者被压在下面,常被压死),到避风向阳之处活动等以防体热散失;增加摄食量以提高体内能量储备。哺乳动物维持正常体温也有一些共同的行为,如寻找避风向阳的地方晒太阳,互相拥挤取暖,蜷缩身体并将四肢藏于腹下,尽量减少皮肤暴露的面积,做窝或钻洞穴以防体热散失;增加采食量和活动量以增加体热等。从行为的定义来衡量,动物在气温开始下降时,即开始脱下绒毛少的夏装,换上绒毛多的冬装,并开始长膘(如牛、羊、骆驼、鸭、鹅等),也属于抵御寒冷的行为。除了以上共同的方式外,不同的动物抵御寒冷的方式也有不同的特点。如企鹅生活在冰天雪地的南极,为了抵御风雪寒冷,它们常常聚居在一起,把卵放在双脚上面,身子下蹲,用后躯的羽毛盖住双脚和卵。生活在北美黄石公园的瘤牛在遇到暴风雪时,常卧在地上,头向着风,以防被毛被风刮起,这样可以减少体热的散发,待暴风雪过后才站起来抖掉落在身上的雪花。生活在太行山的猕猴是北半球纬度最高地区的野生猕猴群,冬季食物短缺,气候又寒冷,猕猴常在向阳避风处晒太阳取暖,幼猴紧紧依偎在母猴怀里,因周围没有多少可以采集的食物,除顽皮的小猴外,成猴的活动量都很小,以减少体能的消耗。人类在寒冷的气候条件下,可以采用许多行为活动来抵御寒冷。如,建造各种避风御寒的建筑物,制作各种遮身蔽体的防寒衣物,利用火等各种热源创造温暖的小环境等,这些行为都是只有人类才具有的。正因为人类有这样高的智慧和能力,才能适应各种复杂多变的环境,成为自然界一切生物的主宰。

总之,在低温条件下,动物都会通过自身的行为,尽量增加吸收外界热源的辐射热,增加体脂的储备和体热的产生,同时尽量减少体热的散失。