书城科普读物动物行为学
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第9章 迁徙及节律行为

动物要在自然界生存下去并繁衍后代,最基本的条件是必须有一个适宜的栖息地。栖息地是指物理和生物的环境因素的总和,包括光线、温度、湿度、食物资源、筑巢(或设窝)地点等。所有这些因素一起构成适宜于动物生存、繁衍的特殊场所。一个栖息地往往不可能在一年中的各个季节里都能同时提供这些适宜的条件。也可能因为原有栖息地中某些条件的变化(如食物资源的变化)或动物个体(或群体)本身的变化(如种群发展、数量增加),在自然选择的压力下,动物不得不放弃原有的栖息地,去寻找新的栖息地,这种行为称为迁徙行为。动物的任何行为都会受到栖息地各种环境条件的周期性变化的影响,这些周期性变化往往是由于地球、月亮、太阳之间的相对运动而引起的。在动物的进化过程中,有许多行为与周围环境条件的周期性相适应,也出现有规律的周期性变化,这种生物内部的周期性就称为生物节律,也称生物钟。

第一节 迁徙

迁徙是动物选择适宜的栖息地的一种特殊运动。迁徙分种的迁徙和个体迁徙两种,个体迁徙包括偶然性迁徙和非偶然性迁徙;种的迁徙包括定向迁徙,非定向迁徙和季节性迁徙。本节主要介绍种的迁徙。

一、定向迁徙

动物向一已知目的地出发,对所要到达的栖息地的环境,动物是很熟悉的,这种迁徙为定向迁徙。在社会性的灵长类中,社群组成对决定个体的繁衍成功与否非常重要,离开有最佳社群结构的那些个体意味着自身内在适合度的减小。如大猩猩不同的群体都各自有一块领地,平时在领地的边缘地带都有一定的接触和交往。各自群体中的雌猩猩在未成年时均在父母的领地里生活,到成年后,为了避免近亲繁殖,雌猩猩则会选择平常与其他群体交往中认识的、雄猩猩个体健壮、保卫雌性和幼仔能力强的那个群体,由原栖息地向自己选择的那个群体的栖息地作定向迁徙,成为该群体的新成员。研究表明,大猩猩、黑猩猩群体中所有雄性个体都有亲缘关系,即从小到大都在同一个群体中的栖息地生活。而群体中的成年雌性个体,都来自其他群体,这与人类社会相似,女儿长大后都嫁出去,不会留在父母身边。不同的是雌猩猩成年后完全是自己做主,定向选择,定向迁徙的。而在人类,女儿出嫁不完全是自己做主。在人类社会中,一个人、一个家庭或一个部落在认为原栖息地已不利于自身的生存和发展时,向自己选择的新栖息地作定向迁徙的现象是非常普遍的,如农民在城里打工,经过一段时间,举家迁居城市;有些人出国工作一段时间后,举家迁居国外等。生活在北美的黑尾草原犬鼠,常常以家庭单位(由1~2个成年雄鼠,2~3个成年雌鼠及40个左右幼体组成)在一起生活,每个家庭占有2000~3000平方米的领域,在其领域内洞系复杂,像一座“城镇”。每逢早春时节,成年雄鼠到领地之外的、尚未光临过的地方觅食。休息和遇到敌害时,仍回到原来的栖息地。到夏末,幼仔能独立生活时,成年鼠即在新的地方建立领地,挖洞定居下来,成年雌鼠途经此地选择其所喜欢的雄鼠,组成新的家庭单位。因此,草原犬鼠“城镇”随着种群的扩大而扩大,这是成年个体不断地从原栖息地向周围地区作定向迁徙的结果。

二、非定向迁徙

非定向迁徙是在原栖息地条件恶化情况下,动物被动地进行迁徙,去开发新的栖息地,这种迁徙方式就像流浪一样,在迁徙前没有预定的目的地,一路走一路看,在随机迁徙中,遇到合适的栖息地便定居下来。如,有一种小壳蝶,当一个地方的食物资源枯竭时,常常成群飞越过不适宜的栖息地去寻找有食物资源的地方,当新地方的食物资源不足了,则继续朝前飞,有时一天中可能出现几次这样的迁徙,每次飞过的地方都是尚未开发的区域,以这种方式,短短的一生到处流浪,进行非定向迁徙的距离可达几千公里。北太平洋海獭生活于北太平洋沿岸水域中,它的活动范围大约离海岸1~16公里,由于其潜水能力达不到60米,当水深超过60米时就不能觅到食物,而且每平方公里水面最多不能超过16只海獭,否则,将面临食物危机。因此,当种群密度接近每平方公里16只或水深超过60米时,就被迫转移,迁徙时沿岸一路走,一路搜寻适宜的栖息地,往往要走超过100多公里的海域,才能找到一块合适的地方定居下来。交嘴鸟和生活在北方森林的一些鸟类,在其生活区域的树籽产量不足时,常常会出现在一般年份难以见到它们的地方。蝗虫、蚜虫的种群密度过大时,也会被迫由原栖息地迁徙,这种迁徙也是无目的的随机迁徙,一路走一路吃,直到找到适合之地才定居下来。

三、季节性迁徙

季节性迁徙是指动物在某一季节迁徙到达一个新的栖息地,并非永久定居下来,一段时间后,它们又迁徙回到原来的栖息地。这种迁徙与前两种迁徙的不同之处在于不在新栖息地永久定居,也不是漂泊不定的无目的的迁徙,而是在不同的季节里,在两个栖息地之间的有规律的来回迁徙。候鸟的春来秋去(如家燕)和鱼类的越冬洄游是大家熟悉的季节性迁徙。

迁徙是动物界普遍存在的一种现象。不管迁徙的范围大小、是否有周期性,或周期长短,都有其诱发因素。一般认为,诱发动物迁徙的主要原因是其栖息地周围环境的改变,如光照、温度、食物资源、敌害压力的变化。这些因素都与动物本身的生存和繁衍密切相关。如果原栖息地的这些环境条件不再满足动物生存、繁衍的需要,动物就不得不进行迁徙,寻找适合自己的新栖息地。因此,这种迁徙行为也是动物维持自身生存和种族繁衍的重要行为之一。

迁徙对动物来说是有利有弊的。有利的一面是寻找到新栖息地可能更有益于自己的生存和繁殖;而不利的方面是,在迁徙途中,不但需要消耗许多体力,如果体内的能量储存不足,迁徙途中又得不到足够的补充,往往会在迁徙途中死亡;同时在迁徙途中,也常常遭到敌害的攻击、捕食或自然环境的突然变化(如气候突变,狂风暴雨,干旱,缺乏水资源等)造成意外伤亡。如一群铁爪鹀在迁飞明尼苏达时遭遇暴风雪,次日在1平方公里的地面上发现多达75万只铁爪鹀的尸体;一群王蝶飞越墨西哥时,一个寒夜竟冻死200万只以上。迁飞的鸟撞上高大的灯塔、电视塔等高大建筑物而死亡的报道几乎每年都有。陆上迁徙的动物,经长途跋涉,往往筋疲力尽,常常成为其他捕食者的美餐。但许多动物为了谋求生存和繁衍后代,还是年复一年、一代一代地在寻找适合自己的栖息地,不辞艰辛地从一个地方迁徙到另一个地方。

四、不同动物的迁徙行为

1.哺乳动物的迁徙

(1)陆生哺乳动物、海洋哺乳动物,以及飞翔的哺乳动物均有迁徙行为,其中比较典型的有东非的牛羚(又称角马)和北方的驯鹿。

角马在每年的12月至次年4月的湿润季节,生活在东非坦桑尼亚赛诺盖特地区东南部草类茂盛的大草原上,并在那里产仔,5~6月份当干旱季节开始时,便形成大群向西北方向维多利亚湖附近比较湿润的灌木丛地带迁徙,到7月底或8月初,当旱季结束时,又开始向东北方向迁徙,并在赛诺盖特区的北部生活到10月份,接着在11~12月份又迁回到原栖息地赛诺盖特地区东南部的大草原。这一迁徙,属于季节性迁徙。迁徙的范围南北方向约200公里,东西方向约170公里。加上跟随角马迁徙的斑马、羚羊等动物共达百万头。

驯鹿生活在北极圈附近,如美洲驯鹿在阿拉斯加的马金利山区度夏,夏季以低矮树木的树叶和阔叶草本植物为食。夏天过后便往南部迁徙,以苔藓和地衣为食,度过冬季。驯鹿迁徙的距离可长达480公里。驯鹿迁徙几乎是同一条路线。

(2)海洋哺乳动物中,生活在南半球的蓝鲸、露脊鲸和座头鲸每年12月至次年3月在南极水域中过夏季,然后就北上迁徙至热带亚热带地区水域过冬,产仔、过冬后便回原栖息地生活。北半球的灰鲸也是在冬天(南北半球冬夏季节相反)到低纬度的亚热带温暖水域繁殖,春天(北半球3月,南半球9月)回高纬度原栖息地生活。海狮、海豹与鲸一样也有明显的季节性迁移行为。

(3)在现存的所有脊椎动物中,只有两个动物类群是真正的飞翔动物,除鸟类外,翼手目哺乳动物蝙蝠是其中之一。蝙蝠虽然有翼肌系统可以用于飞翔,但其翼的构造及身体结构到底与鸟类还有区别,不适于持续长途飞翔。在蝙蝠的所有种中,只有少数的几种才有迁徙行为。蝙蝠迁徙的目的大都是占有适宜的岩洞或其他隐蔽地作为冬眠的场所。已知有迁徙行为的新格兰南非蒙特的鼠耳蝠,其夏季栖息地与冬眠场所两地相距达320公里,荷兰的欧洲山蝠的迁徙距离可达900公里,而且所有雌蝠每年都会在度过冬眠后,返回它们的出生地。分布在美国西南部的松尾蝠,冬季迁徙到墨西哥东北部去越冬。飞行速度最快的红蝠在北纬37度线以南越冬,越冬后向北飞迁,最远可到阿拉斯加去过夏天。蝙蝠的迁徙非常值得研究,尤其应当与气候以及影响其生理、生殖的其他因素联系起来加以研究。目前,生物学家对影响蝙蝠迁徙的各种自然选择压力还了解得很少。

(4)人类的迁徙。自从有人类以来迁徙活动就没有停止过,引起人类迁徙的原因多种多样,如水、旱灾害,地质灾害,食物匮乏,种群扩大,战乱以及人类社会的变化等等。有资料显示,美洲的印第安人可能是从亚洲迁徙过去的。欧洲殖民者发现美洲大陆后,向美洲大量移民。据笔者的族谱记载,广东客家人是东晋、南宋到明末清初时期因社会变革由黄河流域逐渐向南迁移,最后在广东的东北部定居下来。三峡水利工程有一百多万移民要安置,都由人民政府有计划地迁移到长江下游各省市定居;宁夏人民政府实施的吊庄工程,已将几十万宁夏南部干旱山区的农民迁移到黄河灌区定居。这些都是人类大规模的迁徙行为。此外,个人或家庭的定向、非定向迁徙行为经常都有发生。

2.鸟类的迁徙

鸟类的迁徙是人们最熟悉不过的了,自古以来,各国文人墨客都有描述鸟类随季节变化迁飞的妙文佳句。生物学家对鸟类的迁徙作了许多研究。地球上的鸟类中有三分之一,即约3000种鸟类都有迁徙的习性。其中绝大多数是生活在北半球的鸟类。它们在每年的定期迁徙中,可以飞越赤道线进入南半球过冬,春暖时再从南半球飞回北半球的故乡。但在南半球的鸟类中,只有少数的种类向北半球作反向的迁飞。鸟类迁徙的类型是多种多样的,最典型的是季节性迁徙,即人们所熟悉的,每年在夏天的栖息地和冬天的越冬地之间作定期定向的往返迁徙。用环志研究证明,广泛分布在欧洲地区的4种鸣禽,每年秋末、冬季来临之前(8月底)即开始南迁。其中柳莺和园莺飞越赤道线,历时2个月(10月底)到达南部非洲广大地区越冬,行程可超过1万多公里。森莺则停留在赤道线附近中非西部的狭长地区越冬,行程几千公里。燕雀飞越地中海,分散地分布在北半球低纬度地区越冬,如赤道线以北,西非的少数地区,北非及东非一部分地区均可见到在那里越冬的燕雀。在我国,最常见的有家燕、大雁和丹顶鹤等的季节性迁徙。家燕,春、夏、秋季在我国从南到北的各省份生活、繁殖后代,到秋末开始南移飞越南海到赤道附近(如印尼)越冬,来年春天再回到我国生活。这种春回秋去,春、夏、秋季在我国生活的候鸟称夏候鸟。大雁和丹顶鹤的故乡是西伯利亚和我国黑龙江的沼泽地区(如黑龙江扎龙自然保护区),它们春、夏、秋季均生活在那里,并繁殖后代,到秋末南迁飞到我国湖南、江西一带的湖泊沼泽地(大雁)或江苏长江、淮河入海口附近的河网地带沼泽区(丹顶鹤)越冬,来年春天即往北迁飞,回到其故乡生活,繁殖后代。这种秋来春去,只有冬季在我国越冬的候鸟,称为冬候鸟。候鸟迁飞的路线是很保守的,不管是成鸟,还是当年出生的幼鸟均会定时地沿着一定路线,在夏季栖息地与越冬地之间年复一年地往返迁徙。迁徙距离最远的要数北极燕鸥,它每年秋季从北极附近的营巢区沿着欧洲和非洲大陆的西岸飞向南半球地区越冬,第二年春天再飞回北极的原栖息地生长,繁殖后代,往返距离达4万公里。而热带地区的某些鸟类,在两个栖息地之间的迁徙距离只有十几公里。

除了季节性的南北迁徙外,鸟类还存在东西向迁徙,和就地迁徙的现象。例如生活在加拿大中部地区的白翅海番还鸭,每年秋末几乎是沿着正东或正西的方向迁徙,到大西洋海岸或太平洋海岸越冬。HEMcclure(1974)报道,锡嘴雀每年从俄罗斯的繁殖地一直向东迁徙到朝鲜和日本越冬,而蒙古沙鸻由日本自东向西飞到我国辽宁越冬,来年春季再分别回到原栖息地生活,繁殖后代。生活在高山地区的许多鸟类,常常不远飞他乡,只是在本地区作垂直迁徙。如生活在美国加利福尼亚中部山区的山鹑,其生活、繁殖区是在海拔2900米的高山上,每年9月份高山上开始下雪,它们则步行迁徙到海拔1520米以下的地方越冬,来年春季再步行回到高山上去生活。蓝松鸡的垂直迁徙方向则相反,即冬季前往海拔高的多岩石枞松林中越冬夏,秋季在低海拔山地生活,繁殖。这种反向迁徙显然与采食和躲避敌害有关。

大多数小型鸟类的迁徙是在夜间进行的(如林莺、杜鹃、秧鸡、鹪鹩等)。有些鸟类只在白天或主要在白天迁徙(如燕子、乌鸦、伯劳、鹰隼、蜂鸟等)。也有一些则是日夜兼程(如雁、野鸭、海雀和多数鹬形目鸟类)。自1945年D.Cvarley第一次用雷达研究鸟类迁飞到现在,已经证明夜间迁飞的鸟类要比白天迁飞的多得多。日间迁飞的鸟类在飞越广阔的水域之前,绝不轻易起飞,它们常常聚集在某些海角或凸入海中的岩石山岬处(如我国的蛇岛、长岛,瑞典的法尔斯特本,新泽西的梅角等)等待好天气。用雷达对鸟类迁徙的研究表明,雀形目的飞行高度大约有95.距地面2000米以下。雷达记录到的鸟类的飞行高度最大的是在3000~6000米之间,也有天鹅在8200米高空飞行的报道。关于鸟类迁徙的飞行速度,也有许多学者用环志研究法做过测定,著名的例子是1935年8月28日在马萨诸萨州德角北伊泽姆(North Eastham)放飞的带环小脚黄鹬,6天后在西印度马第尼科被猎杀,两地相距3059公里,说明这只黄鹬每天飞行508公里。M.T.cooke(1940)提供的记录中,两只绿头鸭2天飞行800公里;一种雨燕4天飞行966公里。ABAmerson(1971)报道,一只在阿拉斯加圣乔治亚岛带环志的翻石鹬,4天之后出现在夏威夷群岛,两地相距3542公里,每天竟飞行885公里!

3.爬行动物的迁徙

关于爬行动物的迁徙,最著名的要数海龟。生物学家对绿海龟的研究最为详尽。绿海龟主要生活在巴西东部外海温暖的水域中,每年3月向东迁徙1800多公里到阿松森岛上的沙滩产卵。阿松森岛是个长不过8公里,面积仅88平方公里的小岛,在穿越1800公里的大洋的过程中,定向稍微出现一点误差,都会将它错过。6月刚孵出的小绿海龟,一出壳就下海,在母亲的带领下远涉重洋,准确无误地回到其父母生活的巴西东部海域,往返3600多公里。绿海龟的这种迁徙行为,到目前还得不到满意的解释。蛇是冬眠动物,有许多种类的蛇平时分散在各处觅食、繁殖,但一到秋末就赶紧回到冬眠地集体过冬。到来年春天出眠时,雄蛇向雌蛇求偶、交配后,再各自分散到周围适宜于它们生长、繁殖的地方去生活。每年春去秋回两次迁徙。游蛇的迁徙距离可达1海里,鞭蛇的迁徙距离可达3.6公里。在加拿大的马尼托巴地区,有很多小型的石英岩洞窟,每年秋天都有数以万计的吊袜蛇到这里冬眠,因此当地人叫这些石窟为蛇窟。春天来了,这些吊袜蛇从冬眠中苏醒过来,开始求偶、交配,然后各奔前程。到了秋天,不但成蛇,就连当年生的小蛇也会准确无误地从四面八方回到这块冬眠地来过冬。在美国的一个深山峡谷里,有一座国家自然公园,里面有蛇的越冬地。每年4月4日~4月15日,冬眠的蛇出洞后常常结伴而行,朝着密西西比河附近的湖泊、河汊地前进,到那里去觅食、繁殖,每年的秋季(9月24日~10月15日),这些蛇及当年出生的小蛇又从四面八方结成大群,循着原路回越冬地冬眠。在春去秋回的两次大迁移中,这些蛇都要经过一段3公里长的公路路面,在这两段时间里,公路路面上尽是缓缓向前爬行的蛇。为了保护野生动物,在每年的这两段时间里,禁止一切车辆通行,专门为迁徙的蛇群开绿灯。

澳洲蜥蜴和中美洲慧蜥每到繁殖季节,也从日常栖息地向较安全的地带(如四周环水的小岛或沙漠中有花岗岩裸露的地区)迁徙,到那里去繁殖,年年如此。

4.两栖动物的迁徙

两栖动物,顾名思义这类动物既可以在陆地生存又可以在水域中生活。这类动物的繁殖基本上离不开水,受精卵在水中孵化,幼年期在水中度过,完成变态发育后的个体又需要到陆地上生活。因此每年春季,刚刚从冬眠中醒来的蛙、蟾蜍等两栖类动物纷纷从冬眠地出发,到有积水的池塘、洼地、沟汊中去相会。在那里,成年雄性个体大声鸣唱,此起彼伏的鸣唱声构成声势浩大的大合唱,成年雌蛙、雌蟾则循声寻婿。雌、雄蛙、蟾完成婚配、产卵、排精后即离开这些水域,分散到各处去觅食。受精卵在水域中孵化,发育成蝌蚪,待蝌蚪完成变态变成小蛙后,也纷纷离开水域,到陆地上去占领栖息地。J.W.Dode在对豹蛙的观察中发现,刚完成变态的豹蛙幼体离开水域后,或是朝各个方向扩散,或是沿着一定的路线迁移,迁移行为往往发生在下雨的夜晚。经蛙体实验观察,这些幼蛙可以迁移到离其出生的水域5公里的地方安居下来,但成年后,每逢春天,都会从栖息地的冬眠洞穴中苏醒过来,从四面八方向适宜其繁殖的水域迁移,在那里完成婚配、产卵……一年又一年,极有规律。两栖动物的迁徙距离较短,但有季节性。

5.鱼类的迁徙(洄游)

洄游是指鱼类由于环境影响和生理习性要求,出现的一种周期性、定向性和集群性的规律性迁移。是鱼类的一种本能行为。

鱼类的洄游和鸟类的迁徙一样,均为人们所熟知。鱼类的洄游,根据其迁徙地点和方向,可分为4种主要的类型:①溯河洄游(海洋鱼类到淡水水域繁殖的洄游);②降河洄游(淡水鱼类到海洋水域繁殖的洄游);③完全在淡水水域内的迁移;④完全在海洋水域内的迁移。根据其迁移目的,又可以分为3种不同类型,即索饵洄游、繁殖洄游及越冬洄游。这两种分类不矛盾,可能互相重合。如溯河洄游和降河洄游都属繁殖洄游;完全在海洋水域中的洄游,既有索饵洄游,也有繁殖洄游和越冬洄游。索饵洄游是指鱼类从繁殖地向索食地迁移,繁殖洄游是指鱼类从索饵地或越冬地向繁殖地的迁移,越冬洄游是指鱼类从繁殖地或索饵地向越冬地的迁移。

(1)鱼类的溯河洄游。

溯河洄游是指在海洋水域中的鱼类,到淡水水域中去繁殖的一种迁移。鲑科鱼类的溯河洄游是最著名的,大马哈鱼是鲑科鱼类中的一个属,主要产于亚洲、欧洲和北美洲的太平洋、大西洋沿海。生活在太平洋两岸的大马哈鱼,到成年后,每年8~9月间,成千上万的大马哈鱼溯河而上,到中国、俄罗斯等地的淡水河流中去寻找繁殖地。我国黑龙江、松花江、乌苏里江都是大马哈鱼理想的繁殖地。成年的雌、雄大马哈鱼善于逆水游泳,而且对其出生地的“记忆力”很强,从海洋进入河口后一路逆流而上,不畏艰难险阻,碰上激流或瀑布也能奋力跳跃,一跃可达4米高,一次不成功,则两次、三次……直到越过障碍到达出生地,行程可达2000多公里。到达目的地后选择河水干净、清澈流急的江湾,在河底有细砂的地方用鳍清除掉淤泥、沙砾和杂草,扒出一个椭圆形的坑,成对的雌、雄鱼在坑内排卵、排精,然后不吃不喝守候在坑边,若有敌害来偷吃鱼卵,则奋力搏斗保护鱼卵,直到小鱼卵孵化出来。此时雌雄亲鱼因长途跋涉,产卵后又长期不吃不喝,已经筋疲力尽,又疲又乏,几乎所有雄鱼都因乏饿而死或被敌害捕食,但有一大部分雌鱼,在小鱼孵出来后顺流而下,回到海洋里去了。小鱼在这些江河的上游生活一段时间稍稍长大后,也开始顺流而下到海洋中去生活,直到性成熟后再溯河回到出生地繁殖后代。鲑科中的银大马哈鱼属、鲑属、红点鲑属以及鲱科鱼类、七腮鳗科、刺鱼科中的一些鱼类均有溯河洄游的习性。

(2)鱼类的降河洄游。

降河洄游是指淡水鱼类到海洋水域中去繁殖的一种迁徙。其中鳗鲡属鱼类的降河洄游是最著名的例子。鳗鲡鱼在淡水河、湖水域中生活很长时间,但在性成熟后总要迁移到大海中去进行繁殖,但人们对它们在海洋中的繁殖地点还不是很清楚。生活在不同河流中的鳗鲡种群存在着遗传上的差异。在海洋中成长的幼鳗鲡是不是一定要游回它们双亲曾经生活过的河流、湖泊,现在还不为人所知。在我国、日本、朝鲜沿海的江河湖泊里成熟的鳗鲡鱼每年秋季都纷纷游向大海,到水深几百米、水温16℃左右的低温度海洋中产卵,孵化后的幼鳗到第二年春天成长为形似“长虫”的鳗苗,便聚集到江河入海口逆流而上形成鳗潮。渔民将这些鳗苗捞起来放到池塘中养殖,这是我国江、浙、福建渔民的重要产业之一。没有被渔民捞走的鳗苗,则沿江河逆流而上,遇到障碍物也会克服困难前进,甚至会爬上堤岸在潮湿的陆地上爬行,直到找到适宜于它们生长的湖泊、池塘定居下来。

(3)鱼类在淡水中的迁徙。

在热带和温带淡水水域中的一些鱼类,常常随季节的变化进行季节性迁徙,这种季节性迁徙有的是为了繁殖,有的是为了觅食或越冬。鲐鱼和白亚口鱼每年春天向河流的上游迁徙,而白斑狗鱼则游向河流的小支流中去产卵,它们的这种繁殖洄游是寻找适合于繁殖后代的地点。河流的上游或支流有特殊的基质和水流特征,对鱼卵的孵化极为有利。上游水浅,鱼卵和幼鱼的天敌少,幼鱼的饲饵又丰富,因此每到繁殖季节,它们都要不辞辛苦逆流而上,从原栖息地迁移到河流的上游或支流中去。在南美洲和非洲的季节性河流中,河水开始上涨时,鱼类也是逆流迁移到河流的上游,直到洪水泛滥淹没平原。这时被洪水淹没的平原水位较浅,而大型捕食性鱼类通常在深水区活动,因此许多鱼类都在雨季到这些地方来产卵繁殖。鱼卵在这里孵出后,因为有丰富的饵料,因而生长迅速,在旱季到来以前便可随水位下降顺流回到父母生活的栖息地去。我国的青、草、鲢、鳙四大家鱼都是终生在淡水中生活的鱼类,这些鱼种的野生个体在湖泊中生长到性成熟后,都要游到江河中去产卵繁殖,然后再回到湖泊中生活。在江河中孵出的幼鱼也逆流而上寻找适合于它们栖息生存的湖泊定居。

(4)鱼类在海洋中的迁移。

生物学家对许多海洋鱼类(如大西洋鲱、大西洋鳕和鲽)进行过研究,对它们在海洋中的迁移活动类型作了总结:

我国的四大海鱼(带鱼、大黄鱼、小黄鱼、黑鱼)中,带鱼、大黄鱼、小黄鱼都有明显的季节性洄游,在繁殖季节到合适的海域去产卵,进行繁殖洄游。在一定时期到饵料丰富的海域去觅食进行觅食洄游。到了冬季,则到温暖的海域去越冬,进行越冬洄游。每当它们集群进行洄游即形成大鱼汛,渔民抓住有利时机可捕到大量的鱼。如我国北方的带鱼(又叫北带)和南方的带鱼(又叫南带),每年立冬前后,从黄海南下的北带及从南海北上的南带,游过几百公里,集合到长江口的舟山群岛进行索饵洄游,形成冬季大鱼汛。到了冬季,北方带鱼又游到山东济州岛以西的海域越冬进行越冬洄游,南方带鱼则洄游到南海进行越冬洄游。第二年春天,北方带鱼从越冬地济州岛向北进行繁殖洄游,到渤海产卵,形成春季鱼汛,产卵后到秋季开始时又南下进行索饵洄游,立冬前后到达舟山群岛与南带会师形成冬季大鱼汛。南带在南海越冬后,第二年春天北上产卵进行繁殖洄游,形成春季鱼汛,产卵后一直北上,进行索饵洄游,立冬前后到舟山群岛与北带会师形成冬季大鱼汛,年复一年,极有规律。黄鱼在深海海底越冬,每年春季到近海产卵进行繁殖洄游,产卵后也在近海进行索饵洄游,秋末进行越冬洄游到深海区越冬。其中,大黄鱼仅分布在广东、福建、浙江沿海,仅在冬春季节才大量出现,在越冬后的春季繁殖洄游中才形成鱼汛。在大黄鱼的产卵场地,大黄鱼密集成群,栖息在近海的中上层。雌鱼不断发出“咯……咯……”的叫声,整个产卵场地热闹非凡。渔民趁机捕捞,可捕获大量大黄鱼。小黄鱼在我国沿海水域均有分布。北方小黄鱼的索饵场地及产卵场地在渤海的黄河口、大沽口、营口等沿海一带,越冬地在山东济州岛至温州东部一带海域。每年秋末开始向南进行越冬洄游到达越冬地越冬。春天即向北进行索饵洄游和繁殖洄游,在5月份到达渤海寻找适宜的产卵场地,产卵后在渤海觅食,直到秋末又开始南下,极有规律。另一批小黄鱼,产卵场地和觅食场地在舟山群岛或江苏沿海一带,越冬场地在东海深水区。越冬后,从深海区向舟山群岛一带进行繁殖洄游,形成春季鱼汛。

在20世纪八九十年代,沿海渔民为了眼前利益,在冬、春季节的带鱼、黄鱼汛期,用小网眼的渔网捕捞带鱼和黄鱼,将许多尚未成年的带鱼、黄鱼捕捞上来,破坏了鱼类繁殖再生产的自然规律,使我国带鱼、黄鱼自然资源日渐枯竭。到20世纪末,冬季鱼汛季节,渔民几乎无鱼可捞,老百姓也几乎买不到昔日常见的美味海产。自沿海各省人民政府下达禁捕令,即在一定时间内禁止下海捕捞的禁捕措施得到严格实施以后,渔网的网眼大小也受到了限制,带鱼、黄鱼这一重要鱼类资源才逐渐得到恢复。

6.无脊椎动物的迁移

无脊椎动物中,有些种类也有季节性迁移行为。比较著名的是虾、蟹和昆虫。

对虾是我国著名的海产,其越冬地在我国的黄海南部。每年春天,海水温度回升时,对虾从越冬地出发,进行繁殖洄游,成群结队向北方海域前进,3月初到达山东半岛东南的石岛附近海域集中,4月初大批对虾经过威海、烟台、蓬莱附近海面,向渤海进发,形成虾汛,部分向山东半岛南部、江苏沿海游去,还有一部分向辽东半岛和朝鲜半岛游去。4月底进入渤海湾的对虾主群先后到达黄河、海河、滦河、辽河等出海口,然后就分散开来各自寻找适宜的产卵场所。这些地方海水浅,温度适宜,是虾卵孵化的适宜场所。幼虾孵出后,这里进入夏季,饵料丰富,幼虾迅速生长、发育并达到性成熟,雌雄个体在这里完成婚配,到初冬海水温度下降时,就开始南迁游到黄海南部海域越冬,来年春季,怀卵的对虾再北上进行繁殖洄游到渤海各出海口附近产卵。一年中,对虾要进行春季繁殖洄游、秋末初冬的越冬洄游,在几个月的时间里完成2000多公里的长途旅行,年年如此。

中华绒鳌蟹是我国的特产,又叫大闸蟹、河蟹、毛蟹。从辽宁到福建的沿海都有分布,主要产区在江苏的阳澄湖、河北的白洋淀、胜芳东淀以及山东的微山湖等地。“秋风起,蟹脚痒。”每年秋天,在这些淡水湖泊、沼泽地区生长发育、成熟后的成年螃蟹即开始集群顺江河而下,进行繁殖洄游,到江河入海口去产卵。在河口浅海处,雄蟹追逐雌蟹完成婚配,雌蟹产卵后“抱卵”钻入浅海淤泥中等待卵子的孵化。第二年春天,幼蟹孵化出来就离开了母体,自己在浅海中生活,而母蟹此时却因衰竭而死在大海中。到夏季,幼小的蟹苗随着海潮上涨聚集到江河入海口,开始溯河洄游,退潮时,则匍匐河底,等待下一次涨潮时再继续前进。先是集群结对,日夜兼程沿河而上,然后再分散开来,各自进入支流单独爬行,最后找到它们父母曾经生活过的湖泊、沼泽地定居下来,白天隐居在自己掏的穴中,晚上出来觅食,每年蜕一次皮,经过几年后才达到性成熟。性成熟后的螃蟹和它们的父母亲一样,秋风一起就开始集群结对顺流而下,进行繁殖洄游,而且是一去再不复返,老死在海中。以往,每年秋末冬初进行繁殖洄游的中华绒鳌蟹途经江苏各河段闸口时,渔民均可捕上许多肥胖的大闸蟹。长江口崇明岛东侧的铜沙、高河一带是中华绒鳌蟹的产卵场所。每年春末夏初,可以在这里捕到大量蟹苗,运往全国各地的湖泊、池塘放养,使原来的无蟹区也可以生产螃蟹。可是,长江口的自然条件多变,20世纪末,由于挖掘了铜河附近的北方航道以及崇明岛东部围堤垦殖等因素,使繁殖生长区的环境受到一定影响,蟹苗产量发生较大波动。

我国科学家对螃蟹的繁殖进行了深入的研究,并建成人工繁殖螃蟹苗的基地,在1984年就人工繁殖出千万只蟹苗。这样雌、雄螃蟹就不用千辛万苦、长途跋涉到天然产卵场去繁殖子孙后代了。人们也可以改变靠天吃蟹的局面,许多原来不出产螃蟹的省份也能人工养殖螃蟹,就连地处内陆的宁夏人也能吃上自己生产的大肥蟹了。

关于昆虫的迁移行为,生物学家对豆卫矛蚜的研究最为详尽。此外,澳洲的卷叶蛾、北美洲的大马利筋长蝽、瑞典麦秆蝇、埃及伊蚊、瓢虫、蝗虫、蝴蝶等昆虫的迁飞都有学者做过研究。大量研究结果表明,食物的质量和温度是影响昆虫迁飞的最重要因素,此外,昆虫本身的一些生理、生态条件对昆虫的迁移也有影响。如生活在没有明显季节变化的热带地区的长蝽,没有明显的迁移现象,在就地的迁移中,飞行时间也很短,而生活在有明显季节变化的温带地区的大马利筋长蝽则有明显的季节性迁移行为(Diagle 1978)。彩蝶王的迁移是昆虫迁飞的最著名例子之一。生活在美洲的彩蝶王是一种体形美丽的大型蝴蝶,每年春天,总是从墨西哥的栖息地成群结队集结起飞,越过墨西哥湾向北飞到美国得克萨斯州、佛罗里达州,然后再飞往新英格兰州、明尼英达州,甚至一直飞到加拿大,行程几万公里。到了秋天,彩蝶王又从加拿大经过美国中部、西部浩浩荡荡飞到墨西哥繁殖后代。加拿大科学家乌尔卡特在墨西哥的马德雷(海拔3000米)的谷地里发现了彩蝶王的越冬地,这里的气温从来不低于0℃,每年总有成百万只彩蝶王在这里越冬繁殖。北美洲的一种斑蝶迁徙距离更远,每年秋季从北美洲的北部集群迁徙,一部分向东南方向飞行,横渡辽阔的大西洋,越过亚速尔群岛,然后飞往非洲的撒哈拉大沙漠或意大利和希腊等地越冬。另一部分则向西南方向飞行,飞越浩瀚的太平洋,前往日本或澳大利亚,行程几千公里到上万公里。非洲的一种粉蝶,每年春季向北迁移,飞跨地中海和阿尔卑斯山,5~6月间到达西欧上空,有人在冰岛和北极圈内也见到过它们的踪迹。这些蝴蝶每年春天从温暖的越冬地迁移,飞向食物丰富的地区去觅食,到秋天气温下降时,再飞回气候暖和的原栖息地越冬、繁殖。

种群的拥挤是引起蝗虫迁移的一个生态因素,种群拥挤、密度过大造成食物资源短缺,蝗虫即集群向有食物资源分布的地区迁移。蝗虫的迁移往往是非定向迁移。幼蝗不会飞翔,大群大群地进行跳跃迁移,成蝗则大群大群地靠风力顺风迁移,沿途遇到什么可吃的食物均一扫而光,边走边吃。自古以来,世界各地均发生过蝗灾。蝗群过处,所有的庄稼被吃光,颗粒无收,民不聊生。在我国,古代的农民起义有许多是蝗灾引起。直到现代,1985年黄河入海口周围沼泽地蝗虫大爆发,每平方米蝗虫密度达上千只,将沼泽地上的芦苇全部吃光后南迁。成蝗迁飞时,蝗群宽达几公里,黑压压地顺风南迁到江苏盐城地区一代海滨沼泽地,把沿途的庄稼、芦苇均一扫而光。20世纪初,新疆草原蝗灾面积达2800万亩以上,蝗虫一路迁移,将沿途草原植被吃光,政府动用飞机喷洒农药,老百姓组织动物部队,将鸡、鸭放到草原啄吃蝗虫,才将蝗灾控制住。中东和北非的蝗灾也很严重,1976~1978年的大蝗灾,蝗虫所到之处颗粒无收,蝗群厚30多米,宽1500多米,每小时飞10公里,在9小时后才从一个地点过完。

昆虫体内的生理变化对其迁移行为也有影响,例如,对大马利筋长蝽来说,当保幼激素适中时,将会促进其迁飞。对其他昆虫,保幼激素可能会促使翅肌组织溶解而抑制迁飞。迁飞一般发生在昆虫的表皮硬化之后,雌虫则发生在产卵之前。

从以上各种动物的迁移行为看,尽管迁移的方式各不相同,但都有一个共同特点,即迁移的目的都是为了自身的生存和种族的繁衍。温度和食物资源的变化是引起迁移的主要原因。在原栖息地温度下降、食物资源不足时离开,向温度适宜、食物资源丰富的新栖息地觅食或繁殖;当新栖息地温度下降,食物资源匮乏时,又回到原栖息地觅食或繁殖。

第二节 生物节律

人类日出而作,日落而息;鸟类春来秋去(燕)或春去秋来(雁);鱼春季集群产卵,形成鱼汛;虫儿冬天入眠,春天出蛰。大多数植物春天发芽,夏天生长开花结果,秋天种子成熟,冬天落叶休眠。各种生物的生命都有一定的周期现象,这就是生物节律(又称生物钟)。其中动物的生物节律有以下几种主要类型:

一、日节律

地球上的大多数动物都在每天的一定时间段内活动,有的在白天活动,夜间休息,如人类及鸣禽、蝶类等;有的在夜间活动,白天休息,如各种啮齿类动物,蝙蝠、猫头鹰、夜鹰、蛾类等。只在白天出来活动的动物又称昼行性动物,只在夜间活动的动物又称夜行性动物。有实验证明,这些动物的昼夜周期通常在23~25小时,即大约为24小时,与地球和太阳之间的24小时内光相、暗相长短变化的周期相一致,因此,这种节律称为日节律或昼夜节律。这些动物不但在行为上具有昼夜节律,生理活动也呈现出昼夜节律。如我们每个人的体温、脉搏、呼吸频率、血压、基础代谢等生理活动,在一天24小时内虽然都在一定的范围内保持相对稳定,但仍存在白天略高于夜间的规律。

二、月节律

月球绕地球一周所需的时间是29.5天,即通常所说的一个月。地球上的一些生物的行为活动和生理活动也呈现出以一个月为周期的规律,这种生物节律即称为月节律。一个著名的例子是蚁狮掘穴捕猎行为。为了捕猎,蚁狮每天都要在沙地里挖掘出一个漏斗状的沙穴,然后埋伏在穴底,等待各种猎物失足落入沙穴成为它的美食。研究人员发现,每逢满月(圆月)时,它所掘的穴比较大,新月时掘的穴最小。即使把这些蚁狮饲养在与外界隔绝具有固定条件的实验室里,每天对其挖掘的沙穴大小进行精确测量,其掘穴行为与在自然界中生活的规律完全一致。这说明它的这种行为节律是受体内的生物钟控制的,而不是简单地对某些环境条件(如月亮光的强度)所作出的反应。人类及许多灵长类动物的月经周期是26~30天,平均28天,相当于一个月,非常有规律,这种生理现象在许多动物中也存在。

三、年节律

地球绕太阳一周为一年。温带地区的人们根据气温的变化把一年分为春、夏、秋、冬4个季节;赤道附近的热带地区,气温变化较小,但有明显的旱季、雨季之分,且非常规律。地球上的许多动物的某种行为往往在一年中的某一个特定时间段里发生,年复一年极有规律,这种生物节律,就称为年节律。各种动物的季节性迁移,冬眠动物的入眠和出蛰等都属于年节律。

四、潮汐节律

月球、地球、太阳三者之间的相对运动引起海潮涨落,发生规律性的变化。一天内海潮涨落一次,两次涨潮(或落潮)之间的时间间隔为12.4小时,这种潮汐是因月球的引力而引起的。生活在潮间带的很多动物的行为都具有与潮水涨落相一致的周期现象,这种生物节律称为潮汐节律。如招潮蟹在落潮时从洞中爬出来觅食和求偶,涨潮前即退回洞内以防被潮水冲走。把它带回到实验室里饲养,其行为仍能保持原有的节律,活动与不活动每隔12.4小时交替一次,与潮水涨落的规律一致。牡蛎则是在涨潮时开壳取食,退潮时闭壳休息以免水分蒸发干燥。

潮汐还受太阳引力的影响,满月时,太阳、地球、月亮成一条线;新月时,太阳、月亮、地球也成一条线,太阳与月亮的引力场起相加的效应,会使海潮形成最高的大潮。在上弦月和下弦月时,太阳、地球、月亮形成直角,太阳与月亮的引力场起相反作用,会使海潮形成最低的小潮。有些生活在潮间带的动物的某种行为或与大潮一致或与小潮一致,因为两次大潮(或两次小潮)之间的时间间隔都是半个月,这种生物规律称为半月规律。如生活在美国加利福尼亚近海岸的银汉鱼,是唯一一种在陆地上产卵的海鱼,其生殖活动的准确时间是与大潮同步的14日间隔。在每年2月末~9月初这段时间里,总是在大潮前的3天或4天的晚上聚集在近海岸海水中等待大潮到来,大潮把它们送上海滩后,雌、雄鱼交配产卵排精,并将卵子埋在海滩的沙滩中,然后乘退潮的海水回到海洋中,留在海滩上的受精卵即有半个月的安全孵化期。与此相反的是摇蚊,摇蚊总是生活在潮间带的最低处,在这里,每半个月一次的小潮退潮后,有短短2小时暴露在空气中。在这2个小时内,雄蚊从蛹壳中孵化出来,出壳后立即去寻找一只雌蚊并帮助它出壳,然后雌、雄蚊抓紧时间迅速交配。交配后,雄蚊带着雌蚊到适宜的地方产卵,完成它们繁衍后代的任务。所有这一切都必须在每间隔14天的小潮退潮后的2个小时内完成。否则,产卵处很快就会被海水淹没。

用隔离实验,把爬行类或鸟类的卵从孵化前到孵化后都放在与自然环境不同的实验室中,使实验室的环境保持恒定不变(如9小时光照,9小时黑暗,即L9:D9,一天中有18个小时,L12:D12,一天为24小时,L18:D18,一天为36小时),在这种条件下生活的蜥蜴仍然保持接近24小时的自然昼夜规律。由此可以得出结论,蜥蜴的生物钟机制是可遗传的和内源性的,它不受各种因素条件的影响(Hoffman 1959)。Renner1960年用蜜蜂做移地试验,在法国巴黎一个特殊的具有恒定条件的室内训练蜜蜂在每天特定的时间离开蜂箱去采食,然后在夜间用飞机将蜜蜂空运到美国纽约,到达纽约第一天,蜜蜂采食的时间正好是它们上一次在巴黎采食后的24小时,这说明到纽约后,它们的采食时间仍是按巴黎时间,没有受纽约当地时间的影响。而另一个移地试验却证明,起初蜜蜂的采食时间与原来所在地的保持一致,随后便一天天推迟外出觅食时间,逐渐调整到与当地时间相一致。现在人类从东半球乘飞机到西半球,也出现与此相似的现象。这些都说明,如果生物钟是内源性的,那么外在因素对生物钟就会具有校正时间的作用,以便使生物钟内外的节律保持同步,也就是说内在的生物钟是能与外界的环境变化相适应的。

动物的繁殖行为是保证种族延续的一种重要行为。自然界中的动物有千千万万,其繁殖方式可分为两种类型。一种是无性繁殖,另一种是有性繁殖。

无性繁殖包括二分裂、多分裂、裂殖、出芽及多胚(一卵多胚)。无性繁殖在原生动物及低等无脊椎动物中比较常见。目前为人们所重视的胚胎克隆技术,就是将受精卵在体外培养到二细胞期或四细胞期时,借助显微操作方法将胚胎分割为2个或4个细胞,再将它们在体外培养到一定的发育阶段(如八细胞期),然后植入同步发情的母体子宫内代孕,产生多个遗传特性完全相同的个体。这种无性繁殖技术为优良品种的推广以及濒危动物的保护提供了广阔的应用前景。

有性繁殖包括接合、自配、孤雌生殖和受精。接合多见于原生动物,如草履虫。自配又称自体受精,多见于雌雄性器官同体的一些低等动物,如绦虫;也有一些脊椎动物存在自体受精的繁殖方式,如盲鳗和鲷科、鲇科鱼类。孤雌生殖是雌雄个体交配后由未经受精的卵子发育,新生后代全部为雌性的繁殖方式,如蜜蜂中的工蜂就是雄峰与蜂王交配后由未受精的卵子发育而成的;此外,轮虫、甲壳动物和昆虫中的某些种类也有孤雌生殖现象。近年来由科学工作者通过孤雌繁殖方式培育出的银鲫均为雌性,雌性银鲫为三倍体。用异种鱼类的精子可将其卵子激活,进行卵裂但不会受精。因此,所产生的后代仍为三倍体雌鱼。这种鱼不但个体比雄鱼大,而且生长速度也比雄鱼快。受精是大多数动物的繁殖方式,通常是雌、雄个体通过异体交配,卵子与精子结合发育成新的个体,在新的个体中既含有母本的遗传基因,又含有父本的遗传基因,因此受精繁殖往往是动物进化的基础。

无性繁殖的方式很简单,主要由细胞的分裂来完成。

有性繁殖比较复杂,除包含雌、雄个体的各种生理活动外,还要有雌、雄个体各种各样的繁殖行为配合才能完成,尤其是高等哺乳动物和鸟类。有性繁殖行为包括性行为和育幼行为组成的一系列行为。低等的无脊椎动物以及鱼类、两栖类、爬行类动物的繁殖行为与鸟类和哺乳类相比相对简单一些。