书城自然科学地球的外貌
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第12章 地球上的动物

动物界的历史,就是动物起源、分化和进化的漫长历程。是一个从单细胞到多细胞,从无脊椎到有脊椎,从低等到高等,从简单到复杂的过程。最早的单细胞的原生动物进化为多细胞的无脊椎动物,逐渐出现了海绵动物门、腔肠动物门、扁形动物门、纽形动物门、线形动物门、环节动物门、软体动物门、节肢动物门、棘皮动物门。由没有脊椎的棘皮动物往前进化出现了脊椎动物,最早的脊椎动物是圆口纲,圆口纲在进化的过程中出现了上下颌、从水生到陆生。两栖动物是最早登上陆地的脊椎动物。虽然两栖动物已经能够登上陆地,但它们仍然没有完全摆脱水域环境的束缚,还必须在水中产卵繁殖并且度过童年时代。从原始的两栖动物继续进化,出现了爬行类。爬行动物可以在陆地上产卵、孵化,完全脱离了对水的依赖性,成为真正的陆生动物。爬行类及其以前的动物都属于变温动物,它们的身体会变得冰冷僵硬,这个时候它们不得不停止活动进入休眠状态。

最原始的原生生物,可能是原始鞭毛虫。现存原生动物中的鞭毛纲动物可能是由这种原始鞭毛虫进化而来,并从它发生出现代原生动物门的其他各纲。多细胞动物起源于单细胞动物,但单细胞动物如何进化到多细胞动物尚未取得一致意见。有人认为多细胞动物来自原始的多核纤毛虫,当它们的细胞质进行分裂并包围每一个核时,便形成了具有纤毛的多细胞实生体;但大部分动物学家认为,多细胞动物是由群体鞭毛虫进化而成的。原始群体鞭毛虫虽仍属原生动物,但细胞间彼此已有了一定的联系,如现存的团藻,已有营养细胞和生殖细胞的分化,细胞间借原生质桥相连,群体中的个体已失去独立生活能力。因此,像团藻那样的生物被看成是由单细胞动物进化到多细胞动物的过渡形态。

生存在海洋中营寄生生活的微小中生动物,是最简单、实心的原始多细胞动物。由于它细胞核内的DNA含有23%的鸟嘌呤和胞嘧啶,近似于原生动物而低于扁形动物,因此,被认为是最原始的后生动物,是介于原生动物和后生动物之间的类型。

多孔动物门是很古老的类群。由于它具有领细胞,与原生动物门的领鞭毛虫极为近似。因此人们认为它由原始领鞭毛虫进化而来。不过它很早就从多细胞动物的主干上分出;又因它在胚胎发育中有翻转现象,所以多孔动物便成为动物进化中的一个特殊的盲枝,称为侧生动物(或翻转动物),而其他所有的多细胞动物,统称为真多细胞动物或真后生动物。

真多细胞动物首先发展出辐射对称的腔肠动物门。它是典型具有消化腔的两胚层动物,可能来自与浮浪幼虫相似的祖先实球虫,由它发育成原始水母型,再发育成固着的水螅型和复杂的、自由游泳的水母型。而栉水母动物门是自由浮游的动物,与水母类有相似性,体型基本上仍属辐射对称,但两侧辐射对称已较明显。从结构上看,它有些特殊,如不具刺细胞,而具有中胚层原基等。近年,多数动物学家主张把它列为独立的门。

当动物过渡到爬行生活时,便引起头端的分化和两侧对称、中胚层的发展。从原始三胚层动物发出来的进化分枝中,原口动物和后口动物两枝,在结构与功能上都显示出许多重要的进步特征。凡成体的口由原肠胚期的原口(胚孔)发育而来的动物,统称为原口动物。属于原口动物的除了扁形动物门、纽形动物门、颚口动物门、轮虫门、线虫门、线形虫门、软体动物门、环节动物门和节肢动物门等较大的门外,还有一些小的门。

原口动物中的最原始的一门,是无体腔的扁形动物门。可能是先由浮浪幼虫祖先进化到最原始的无肠目,而营寄生生活的扁形动物,显然是由营自由生活的种类,经过共生、外寄生,最后再进化到内寄生(如绦虫纲)的,因此而引起一系列器官的改变,如消化系统趋于退化(吸虫纲),甚至完全消失(绦虫纲)等。数目很少的纽形动物门也属无体腔动物。它不仅具有肛门和发达的头神经节,而且还具有初级的闭管式循环系统等。此外,它还具有扁形动物门的一些特征,如具有纤毛上皮、原肾管等,可能是来自营自由生活的扁虫。1972年建立的颚口动物门也是无体腔动物。口位于腹面,无肛门;虽然还没有体腔,但间质已很少,具有单层的纤毛上皮细胞。在进化上,它们与扁形动物和假体腔动物似乎都有亲缘关系。

假体腔是由胚胎期的囊胚腔持续到成虫时形成的,并非由中胚层形成,在体壁与消化管之间无体腔膜包围。假体腔动物中的7个门(轮虫门、腹毛动物门、线虫门、线形虫门、棘头动物门、动吻动物门和内肛动物门)不是一个自然类群,各门除都具有假体腔外,其他的差异较大。因此,它们的亲缘关系较难确定,仅轮虫门和腹毛动物门可能同扁形动物门有较密切的关系。假体腔动物在进化上虽比无体腔动物高级,但它们没有再进一步向前发展,也是进化中的一些盲枝,是介于无体腔动物和真体腔动物之间的类群。

原口动物中的软体动物门开始出现真体腔,它的真体腔是以裂腔法形成的,但不发达,仅存在于围心腔、肾脏和生殖腺腔等处。由于软体动物为螺旋卵裂,并具有担轮幼虫,说明软体动物可能来自担轮幼虫型的祖先。又因担轮幼虫在形态上与海产的扁形动物的牟勒氏幼虫相似,以及最原始的软体动物还保留有梯状神经,这都标志着它与扁形动物可能有亲缘关系。来源于原口动物原始类型最进化的分枝,是身体分节的环节动物门以及由它发展出来的节肢动物门。低等环节动物也是螺旋卵裂,也具有担轮幼虫,这都与软体动物相似,说明它们具有共同的起源。但环节动物出现了分节现象和附肢,真体腔更为发达。此外,还出现了闭管式循环系统和链状神经,这些特征都比软体动物更为进步。环节动物与软体动物虽起源于共同的祖先,但它们向着不同的方向进化发展。由于附肢分节并进一步复杂化,动物体的结构水平提高很多,结果产生出种类最多和适应范围最广的节肢动物门。节肢动物门是原口动物进化发展的顶点,身体分节并具有外骨骼保护;分节的附肢、发达的肌肉和链状神经等,使得结构灵活有力。它们无疑是来自环节动物,但起源是单源还是多源,动物学家都还持有不同看法。有人认为,已灭绝的三叶虫最原始,由它分出一枝进化到有螯亚门,一枝进化到甲壳纲;另有一些相似于现生的原始节肢动物如栉蚕,由它们分出一枝进化到多足纲,另一枝进化到昆虫纲。但有人认为,环节动物门的不同类群是节肢动物的祖先,节肢动物门的不同类群是沿着3个主要方向即三叶虫亚门、有螯亚门(剑尾目和蛛形纲)和有颚亚门(甲壳纲、多足纲和昆虫纲)进化而来的。由此而认为,节肢动物是多源起源的。3个分枝的发展沿着同律分节变为异律分节的途径进行,不但形态上发生改变,而且有的生活方式也由水生过渡到陆生。昆虫纲无疑是节肢动物门的高级代表。

螠虫门与星虫门很相似,如螺旋卵裂、具有担轮幼虫、无体节、体腔不分隔、后肾管同时具有生殖管的作用等。不同的是,星虫的翻吻与螠虫的吻并非同源,星虫无刚毛和分节的痕迹。曳鳃动物门具有真体腔,幼虫期相似于成虫期。有关它的进化地位,尚有待进一步研究确定。附肢具有爪的有爪动物门,体型微小不超过1毫米的缓步动物门和营寄生生活的五口动物门,是由环节动物的祖先很早就分出的3枝,但在进化水平上都已超出了环节动物门。它们都属于节枝动物的近亲。从原始三胚层动物还产生三个不同类型的小分枝,它们从寒武纪就已出现,如肛门开口在触手冠之外的外肛动物门、腕足动物和帚虫门。3个类群都营固着生活,具有真体腔、后肾和触手冠。但在进化上彼此间有无直接的亲缘关系,尚未能完全确定,仅一致承认它们是位于原口动物和后口动物之间的类型。过去曾把内肛动物门与外肛动物门合并为苔藓动物门,但前者为假体腔动物,后者为真体腔动物,现今多数动物学家都认为两者应独立成为两个门。

凡原肠胚期的原口成为成体的肛门,而与原口相对的一端,重新开口成为成体的口的动物,统称为后口动物。它们以肠腔法形成中胚层,具有由中胚层形成的内骨骼;神经系统呈索状或管状具有真体腔。后口动物包括毛颚动物门、棘皮动物门、须腕动物门、半索动物门和脊索动物门。毛颚动物门的体壁结构、消化道和无体腔膜等特征都与原口动物相似,是后口动物中的一个特殊分枝。其余后口动物是由与现存的棘皮动物幼虫相似的羽腕幼虫祖先发展而来的。棘皮动物门的多数代表动物是辐射对称的(次生现象,幼体是两侧对称),这与过渡到固着或很少活动有关,在进一步的进化发展中,有些动物又重新形成了两侧对称。须腕动物门过去曾一直被认为是无脊椎动物中最高等的后口动物,但自1970年发现有分节并具有刚毛的尾节种类后,有人认为它们与环节动物门的多毛纲有关。因此,须腕动物门的进化位置尚有争议。由于半索动物(如柱头虫)仅有雏形的脊索(口索),虽有一条不完善的背神经管和鳃裂,但尚有腹神经管,其幼虫又与棘皮动物海星的幼虫极为相似。因此,目前未将它放在脊索动物,处于无脊椎动物和脊索动物之间的位置。从无脊椎动物的进化历程中可以看到,它们的结构和功能的变化,由简单的单细胞到复杂的多细胞;由两胚层到三胚层;由辐射对称到两侧对称;身体由不分节到有体节;由无附肢到有附肢,再到分节附肢;体腔由无体腔到假体腔,再到真体腔等,这一切演变都有利于动物能更好地适应各种不同的水陆生活条件,各类动物之间都有着或近或远的亲缘关系。虽然原口动物在演化中占有重要地位,但后口动物是整个无脊椎动物的主干,由它进化到更高级的脊索动物。

多数动物学家认为脊索动物门起源于棘皮动物。至于脊索动物的祖先可能是原始无头类,它特化为两个分枝,即营固着生活的尾索动物(如海鞘)和趋向于水底生活的头索动物(如文昌鱼)。文昌鱼体内具有一条脊索、中空的背神经管和鳃裂。由原始无头类的主干演化出原始有头类,即脊椎动物的祖先。高等动物的脊索和鳃裂只存在于胚胎期。脊索动物门包括尾索动物亚门、头索动物亚门和脊椎动物亚门。脊索动物的进化历程是,从原始无头类演变成原始有头类;由无颌类(化石甲胄鱼、圆口类)演变成有颌类(鱼类祖先);从水生生活到陆生生活;从无羊膜类到有羊膜类;从变温动物到恒温动物。淡水水域中出现了最早的脊椎动物(甲胄鱼),古生代的志留纪和泥盆纪被称为“鱼类时代”。盾皮鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类从志留纪起,就先后出现,但盾皮鱼在泥盆纪末期就已绝灭,而软骨鱼和硬骨鱼至今仍繁生在各种水域中。两栖类在泥盆纪时出现,在古生代晚期的石炭纪为极盛时期。石炭纪末期,由原始的两栖类进化发展出爬行类。到了中生代,整个自然界几乎被爬行类所占据,所以常称中生代是“爬行类时代”。当前,一般认为爬行类很可能起源于两栖动物迷齿类中的石炭螈类,特别是该类中的蜥螈形类。

在距今1.4亿多年前的晚侏罗纪,出现了最早的鸟类。鸟类起源于爬行类。到新生代第三纪,鸟类的种类显著增多,主要由于具有恒定体温,减少对环境的依赖性,又由于适应飞翔的生活方式,在形态结构和生理功能上引起了特化,逐渐发展成现代的鸟类。哺乳类(兽类)也起源于爬行类(兽孔类)。到了7000万年前,即新生代的开始,哺乳类由于在长期历史的发展过程中,逐渐出现一系列进步性特征,因此,哺乳类便取代了爬行类而在动物界占了优势地位,所以常称新生代第三纪为“哺乳动物时代”。

陆地上的自然环境多姿多彩,为动物的进化开辟了新的适应方向。爬行动物在陆地出现以后,向各个方向辐射、分化,更高级的鸟类和哺乳类应运而生,当哺乳动物进一步往前发展时,人类终于脱颖而出。从爬行类以后出现的动物都属于恒温动物,具有恒定的体温,能适应各种各样复杂的环境。

总之,生物的进化历程可以概括为:由简单到复杂,由低等到高等,由水生到陆生。某些两栖类进化成原始的爬行类,某些爬行类又进化成为原始的鸟类和哺乳类。各类动物的结构逐渐变得复杂,生活环境逐渐由水中到陆地,最终完全适应了陆上生活。