松林中的建群种是松树,但与云杉相比,它是较弱的建群种,因为松林树干稀疏,树冠比较不密接,比较透光,它由植物和动物的种类组成,远比云杉林丰富和多样。在松林中甚至能见到生活在林外环境中的植物。
在温带和寒带地区的生物群落中,建群种比较明显。无论森林群落、灌木群落、草本群落或藓类群落,都可以确定出建群种(有时不止一个)。亚热带和热带,特别是热带的生物群落,优势种不明显,很难确定出建群种。
除优势种外,个体数量和生物量虽不占优势,但仍分布广泛的种是常见种;个体数量极少,只偶尔出现的种是偶见种。
生物群落中的大多数生物种,在某种程度上与优势种和建群种相联系,它们在生物群落内部共同形成一个物种的综合体,叫做同生群。同生群也是生物群落中的结构单位。例如,一个优势种植物,和与它相联系的附生、寄生、共生的生物以及以它为食的昆虫和哺乳动物等共同组成一个同生群。
生活在一个群落中的多种多样的生物种,是在长期进化过程中被选择出来能够在该环境中共同生存的种。它们中的每一个都占据着独特的小生境,并且在改造环境条件、利用环境资源方面起着独特的作用。群落中每一个生物种所占据的特定的生境和它执行的独特的功能的结合,叫做生态位。因此,一个生物群落的物种多样性越高,其生态位分化的程度也越高。
2.种类繁多——物种多样性
物种多样性是生物多样性的简单度量,它只计算给定地区的不同物种数量。物种的丰富程度跟纬度成明显的反比关系。我们研究物种的高纬度地区地表面积减少等因素的修正,离赤道越远,物种就越稀少。
物种多样性的其他度量包括种群的稀有程度,以及它们具备的进化稀有特征的数量。物种多样性是指动物、植物和微生物种类的丰富性,因为它们是人类生存和发展的基础;遗传的多样性是物种多样性的基础。
物种多样性是生物多样性的中心,是生物多样性最主要的结构和功能单位。它是指地球上动物、植物、微生物等生物种类的丰富程度。物种多样性包括两个方面:一方面,是指一定区域内物种的丰富程度,可称为区域物种多样性;另一方面,指生态学方面的物种分布的均匀程度,可称为生态多样性或群落多样性。物种多样性是衡量一定地区生物资源丰富程度的一个客观指标。它是根据一定空间范围物种的遗传多样性表现的多个层次上数量和分布特征来衡量的。一般来说,一个种的种群越大,它的遗传多样性就越大。但是,一些种的种群增加可能导致其他一些种的减少,从而导致一定区域84内物种多样性减少。
第三节群落的功能与演变
1.群落的作用——群落的功能
群落的功能可从生产力、有机物质的分解和养分循环三方面来描述,包括生产力、有机物质的分解和养分循环。
(1)生产力
群落中的绿色植物通过光合作用把无机物转换成有机化合物,这是生物群落的最重要的功能。在光合作用过程中,一段时间内,由植物生产的有机物质的总量叫做总初级生产力。可是植物为了维持生存要进行呼吸作用,呼吸作用要消耗一部分光合作用生成的有机物质,剩余的部分才用于生长。一段时间内植物在呼吸之后余下的有机物质的数量,叫净初级生产力。例如,在森林中,60%~75%的总生产量可能被植物呼吸掉,余下的25%~40%才是净生产量。在水生群落中,大约总生产量的一半可能被植物呼吸掉。
净初级生产量随时间的前进会逐渐积累,日益增多,到任意观测时间为止,积累下来的数量就是植物生物量。
生态学上更关心的是群落的生产力,即单位时间内的生产量。陆地或水底群落,是计算单位面积内的生物量数量,而对于浮游和土壤群落则按单位容积确定。因而生物生产力则是单位面积上在单位时间内的生产量。
生物生产力不能与生物量混淆。例如,一年内单位面积上的浮游藻类合成的有机物质可能和高生产力的森林一样多,但因大部分被异养生物所消费,故前者的生物量只有后者的十万分之一。按照生产力,草甸草原的生物量年增长量比针叶林的大得多。据苏联的资料记载,在中等草甸草原植物生物量为每公顷23吨的情况下(1公顷=10000平方米),它们的年生产量达到每公顷10吨,而在针叶林植物生物量为每公顷200吨的情况下,年增长量只有6吨/公顷。
小型哺乳动物比大型哺乳动物有较大的生长和繁殖速度,在相等的生物量情况下提供较高的生产量。
消耗初级生产量的消费者也会形成自己的生物量。它们在一段时间内的有机物质生产量叫次级生产量,即异养生物的生产量。消费者形成产量的速率叫次级生产力。
绿色植物的生物生产量,一部分以枯枝落叶的形式被分解者分解;一部分被风、水或其他动力带至群落之外;一部分沿食物链传递;余下的部分以有机物质的形式积累在群落中。
(2)有机物质的分解
在许多群落中,动物从活植物组织得到的净初级生产量部分,要比植物组织死亡之后被分解者细菌和真菌等利用的部分小得多。
在森林中,动物食用的大约不到叶组织的10%,不到活木质组织的1%,大部分落到地面形成覆盖土壤表面的枯枝落叶层,被各种各样的土壤生物所利用。这些土壤生物,包括吃死植物组织和死动物组织的食腐者、分解有机质的细菌和真菌以及以这些生物为食的动物。
虽然动物有助于枯枝落叶的破坏,但细菌和真菌在把死有机物质还原成无机最终产物方面起最主要的作用。
分解者的生物量与消费者的相比是很小的,与生产者的相比更小。然而,物质量微小的分解者的活动在群落功能中十分重要,群落中全部死亡生物的残体依赖分解者进行破坏。如果没有分解者的分解活动,生物的死亡残体将不断地积累,像在酸沼中形成泥炭那样,不仅群落的生产力可能由于养分被闭锁在死组织中而受限制,整个群落也将不能存在。
(3)养分循环
群落中生产者从土壤或水中吸收无机养分,如氮、磷、硫、钙、钾、镁以及其他元素,利用这些元素合成某些有机化合物,组成原生质和保持细胞执行功能。消费者动物在吃植物或其他动物中取得这些元素。分解者在分解动、植物废物产品和死亡残体时,养分又释放归还到环境中,再被植物吸收。这便是养分循环,或称物质的生物性循环。例如,在森林中,某种养分从土壤被吸收进入树根,通过树的输导组织向上运输到叶子,这时可能被吃叶子的蠋食入,然后又被吃蠋的鸟所利用,直到鸟死亡后,被分解、释放归还到土壤中,再被植物的根重新吸收。许多养分采取较短的途径,从森林树木回到土壤──随植物组织掉落到枯枝落叶层而被分解,或者在雨水的淋洗下由植物表面落到土壤中被分解。
不同群落参加循环的养分数量和循环的速度有所不同。在一部分群落中,某些元素的较大部分保持在植物组织中,只有较小部分在土壤和水中游离。例如,溶于水中的磷酸盐数量,与浮游生物细胞和颗粒中的数量比较起来,数目非常小。在热带森林,大部分养分保持在植物组织中,被雨水淋洗到土壤的养分和枯枝落叶腐败分解时释放出的养分,很快被重新吸收。但当一片森林被采伐或火烧后,通过侵蚀和养分在土壤水中的向下移动,会造成养分的大量损失。在开阔大洋中,随着浮游生物细胞和有机颗粒的下沉,养分也被携带到深处,因而在进行光合作用的光亮表层水中养分很少,所以生产力很低。
2.改朝换代——生物群落的演变
生物群落总是处于不断的变化之中,有昼夜的改变,也有季节的改变,还有年际的波动,但这种改变和波动并不能引起群落的本质改变,它的某些本质特征还是保持不变的。然而,有时在自然界也常见到另一种现象:一个群落发育成另一个完全不同的群落。这叫群落演替或生态演替。例如,北京附近的撂荒农田,第一年生长的主要是一年长的杂草,然后经过一系列的改变,最后形成落叶阔叶林。演替过程中经过的各个阶段叫做系列群落。演替最后达到一种相对稳定的群落,叫做顶级。
在大多数情况下,生物群落演替过程中的主要角色是植物,动物和微生物只是配角。植物演变的基本原因是先定居在一个地方的植物,通过它们的残落物的积累和分解,增加有机物质到土壤中,改变土壤的性质,同时通过遮荫改变了周围的小气候,有些还通过根的分泌给土壤增加某些有机化合物,这样群落内环境发生改变就为另外物种的侵入创造了条件。当改变积累到一定程度时,反而对原有植物自己的生存和繁殖不利,于是就发生演替。当然,外界因素的改变也可以诱发演替。
演替有两种类型,即原生演替和次生演替。原生演替即在原来没有生命的地点(如沙丘、火山熔岩冷凝后的岩面、冰川退却露出的地面、山坡的崩塌和滑塌面等)开始的演替。在原生演替的情况下,群落改变的速度一般不大,连续地相继更替的系列群落相互之间保持很大的时间间隔,而生物群落达到顶级状态,需要上百年或更长时间。次生演替就是指群落在以前存在过生物的地点上发展起来的。这种演替的地点通常保存着成熟的土壤和丰富的生物繁殖体,因此通过次生演替形成顶级群落要比原生演替快得多。
在现代条件下,到处可以观察到次生演替,它们经常发生在火灾、洪水、草原开垦、森林采伐、沼泽排干等之后。
不同生物群落的演替各有各的特点,可是其中许多发展趋势是大多数群落共有的。例如,在演替过程中通常不仅有生物量积累的增加,而且群落在加高和分层,因而结构趋于复杂化,生产力增加,群落对环境影响加大。此外,土壤的发育、循环养分的储存、物种多样性、优势生物的寿命以及群落的相对稳定性都趋向于增加。但在某些演替中,也有偏离这些趋势的例外。例如,生产力和物种多样性在演替的晚期阶段减小,因而演替的顶级阶段不是以最大生产力为特征,而是以最大生物量以及低的净生产力为特征。
从一个湖泊的演替过程可以看出,水生演替系列实际上是湖泊池塘填平的过程,这个过程是从湖泊池塘的边缘向中央水面逐渐推进的。因此,有时我们可以在离岸不同距离的地方,看到处于同一演替系列中不同阶段的几个群落,这些群落都围绕着湖中心呈环状分布,并随着时间的变化改变其位置。每一个群落在发展的同时都在改变着环境条件并创造着新的环境条件,一个新的群落迟早会在原有群落的基础上产生出来。