第一节历史小回望-总体历程的简单梳理
从前面的讲述中我们知道,地球母亲在距今5.7亿年前进入了古生代,在这一时期的末期,植物和动物已经开始分化后各走各的路了,在植物界中,以蓝藻和菌类最为繁盛,而在动物界中,已经出现低等无脊椎动物,尤其是进入寒武纪后三叶虫突发性繁荣,总的来说,在古生代这3.4亿年中,动物界开始了“大跃进”的时代。
1.脊椎动物的颌
随着气候的变迁和地球上地理地貌的变化,无脊椎动物慢慢开始了向有脊椎动物转化。现在已知最早的脊椎动物出现于距今4.5亿年前的奥陶纪,当然只是些零星残破的骨片,到距今4亿年前的志留纪时才开始有比较完好的化石,而到距今3.6亿年前的泥盆纪时化石就更丰富了。不过,这些最早脊椎动物的身体虽呈鱼形,但实则和真正的鱼类大相径庭,因为首先它们没有上、下颌,只有一个漏斗式的口,不会主动捕食,而颌的出现,是脊椎动物进化史中第一次重大的“革命”,因为从此它们便可主动捕食了。现已知盾皮鱼类是最早的有颌脊椎动物,大多披有甲片,主要生活在距今3.6亿年前的志留纪和泥盆纪,当然现已绝灭。
当从原始有颌类进化出软骨鱼类和硬骨鱼类后,它们分别迅速分化增长,到泥盆纪大为繁盛,超过了一切无脊椎动物和无颌类,成为地球水域中最占优势的动物,因此,泥盆纪有“鱼类时代”之称,而软骨鱼类和硬骨鱼类现今仍还很繁盛。
2.首次登陆
当历史发展到距今约3.5亿年前的泥盆纪晚期,硬骨鱼类中的一支,在不断改造自身的过程中,逐步适应陆地生活,于是支撑上陆,成为了最早的陆生脊椎动物-两栖类。这是动物进化历程中又一次重大的飞跃,具有里程碑式的意义,正因为两栖动物的成功登陆,才有后来的脊椎动物在陆地上的大发展,而这也最后导致了我们人类的诞生,无怪乎有人把脊椎动物的进化史简化为“从鱼到人”。在距今2.5亿年前的石炭纪一二叠纪,被称为“两栖动物时代”,那时,两栖动物非常繁盛,是当时地球上占统治地位的“高等”动物。
3.向内陆前进
历史再往前走,当两栖动物随着进一步登陆而慢慢进化,就开始转化成了爬行动物。爬行动物是比两栖动物更高级的一种类型,因为它具有一种进化的身体组织-羊膜卵。爬行类是脊椎动物中最先具羊膜卵的动物。所谓羊膜卵,就是这种卵在胚胎发育过程中有一羊膜,羊膜腔中充满羊水,胚胎就沐浴在这水域环境中,避免胎儿干死。有了羊膜卵,动物才有可能彻底摆脱自然水的束缚,深入内陆,把卵产在干燥的陆地上,孵化小动物。不再像鱼类和两栖类那样,必须把卵产在自然水中并在那里孵化。无可否认,羊膜卵的出现,又是脊椎动物进化史上的一大飞跃!现已知爬行动物在石炭纪后出现,经二叠纪的酝酿,到中生代后就进入了高速发展阶段,分支之多,种类之繁,达到空前地步,占据了陆、海、空三大生态领域,辉煌一时。
4.哺乳动物与鸟类时代
当爬行动物建立后不久,在距今约3亿年前的石炭纪晚期,一支名为下孔类的爬行动物,或叫似哺乳爬行动物,从原始爬行动物大家族的基干部分化出来,背离繁茂的主干,默默无闻地朝着哺乳动物方向发展。经过二叠纪和整个中生代1亿6千多万年的酝酿,眼看着恐龙的兴起、鼎盛和灭亡后,到距今7千万年的新生代,它们的后裔-哺乳动物最终取得胜利,并自始至终“统治”了现今世界。所以我们称新生代第三纪为“哺乳动物时代”。
鸟类也是从爬行动物进化而来的,但起始要比哺乳动物晚1.5亿年。现知最早的鸟类代表来自距今1.4亿年的晚侏罗纪。到新生代第三纪,鸟类的种类显着增多,主要由于具有了恒定体温,减少了对环境的依赖性,又由于适应飞翔的生活方式,在形态结构和生理功能上都引起了特化,所以逐渐发展成了现代的鸟类,成为了“空中霸主”。
至此为止,我们对动物的进化有了一个总的轮廓。
5.进化的类型
从以上我们对动物进化的梳理中可以发现,它是遵循着由简单到复杂,由低级到高级的规律进行着的,前面的动物走向绝灭,代之而起的更高一级,其中不少类群经历了发生、发展至绝灭的过程,在这些演变中表现出了特定的进化形式,具体说来有以下六种:
(1)线系进化。也称前进进化。所谓“线系”,是指以时间为纵坐标,以物种的进化改变为横坐标,用一条由下向上的线代表一个在时间上世代延续的种,这条线就叫“线系”,在一条线系内,在地质时间中发生的进化改变就叫做线系进化,而此线在坐标中的倾斜度就代表了该线系的进化速度。这其实和函数有些相似。在一个线系进化中的物种可随着所处环境的逐渐变化而改变。
一般来说,线系进化表现为前进进化,可造成动物的由低级向高级的发展。当然,有时候线系进化也可能有退行性的改变。
(2)趋同进化。该种进化发生于两个完全不同的物种或类群之间,由于生活在极为相似的环境条件下,经选择作用而出现相类似的性状。例如,鲸与海豚表面上看很像鱼,是由于水环境的选择,导致这些哺乳动物发展出相似于鱼的流线形体形与鳍状附肢。
(3)平行进化。一般是指两个不同类群的动物生活于极为相似的环境中,具有一些共同的生活习性,而造成一些对等的器官出现相似的性状或相似的行为。这在很多动物类群中比比皆是,例如,灵长目的长臂猿和贫齿目的树懒都营树栖生活,都发展了悬挂的器官-长臂和钩爪。同样,在昆虫中,很多种蜜蜂与蚂蚁在它们所具有的复杂社会行为方面也存在着平行进化。通常平行进化与趋同进化不易区别。一般来说,如后裔的相似程度大于祖先的则为趋同,如相似程度差不多则为平行进化。再者,平行进化虽然相似多多,但永远是两条“平行线”。
(4)停滞进化。该种进化类型代表一个物种的线系在很长时间中,没有前进进化,也没有分支进化,几乎历来是“原地踏步”。如一些可称为“活化石”的物种,在几百万年或相当长的时间中基本保持相同。还有如北美的负鼠和总鳍鱼类的现存种腔棘鱼,这些物种在几百万年中只有非常轻微的改变。
(5)趋异进化和适应辐射。趋异进化也叫分支进化,是指由同一祖先线系分支出两个和多个线系的进化形式。而适应辐射与之相似,但适应辐射是指在相对较短的地质时间内,由一祖先线系经辐射分支而形成诸多分支。由适应辐射“快速”产生新分类单元的例子是很多的,例如,在真兽亚纲中,从最原始的食虫目经辐射发展而产生出其他各目,它们中的许多物种适应着各自的环境,如沙漠中的骆驼、善游泳的鲸、善飞的蝙蝠、树栖的猿猴和掘土生活的鼹鼠等,都呈现出一幅适应辐射的图景。
(6)进化的不可逆性。我们要了解动物在进化过程中所丧失某些器官,而这些器官即使后代返回到祖先的生活环境,也不会再失而复得,可谓“过了这村就没了这店”。同样,已演变的物种也不能恢复其祖型,地史上已灭绝的物种也不会再重新出现。例如,陆生脊椎动物是用肺呼吸的,它们是从用鳃呼吸的水生脊椎动物进化而来,但鳖、海蛇、鲸和海豚等又回到水中生活,它们的呼吸器官只能是肺,不可能再恢复鳃的结构。
第二节海军陆战队-两栖动物
从前面的介绍中我们知道,两栖动物是最早的动物登陆者,也是第一种呼吸空气的陆生脊椎动物。由化石我们可以推断出,它们出现在3.6亿年前的泥盆纪后期。两栖动物有着最长的发展历史,但是关于它们的起源和演化的历史,现在却仍然不很明确。
1.扑朔迷离的起源
两栖动物的祖先是肉鳍鱼类,但是到底是起源于哪类肉鳍鱼尚不得而知。过去一般认为以泥盆纪的真掌鳍鱼为代表的总鳍鱼中的扇骨鱼类,是两栖动物比较理想的祖先,但是,新近的研究否认了这种说法,因此两栖动物的祖先到底是肉鳍鱼类中的扇骨鱼类、空棘鱼类,还是肺鱼类仍然是个未知数,须继续深入发现。
最早的两栖动物是鱼石螈和棘鱼石螈,它们拥有较多鱼类的特征,如尚保留有尾鳍,并且未能很好地适应陆地生活。鱼石螈和棘鱼石螈代表鱼类和两栖动物之间的过渡类型,但是新近的研究表明它们只是两栖动物早期进化的一个旁支,不是其他两栖动物的祖先类型,真正最原始的两栖动物尚待发现。
时光进入石炭纪后,两栖动物迅速分化,并在古生代的最后两个纪石炭纪和二叠纪达到极盛,这个时代也因此称为“两栖动物时代”。这个时代的两栖动物多种多样,适应不同的生存环境,有些相当适应陆地生活,有些则又回到了水中,有些大型的种类可以长到4~8米长,习性颇似现代的鳄鱼,还有不少相貌奇特的种类。
与现在的两栖动物不同,这些早期的两栖动物身上多具有鳞甲。在古生代结束后,大多数原始两栖动物灭绝,只有少数延续了下来,而新型的两栖动物则开始登上地球舞台。
2.五花八门的形态
说到两栖动物的特征,它既有适应陆地生活的新性状,又有从鱼类祖先继承下来的适应水中生活的性状。多数两栖动物需要在水中产卵,发育过程中有变态,幼体接近于鱼类,而成体可以在陆地生活,但是有些两栖动物进行胎生或卵胎生,不需要产卵,有些从卵中孵化出来几乎就已经完成了变态,还有些终身保持幼体的形态,可谓五花八门。
最早的两栖动物牙齿有迷齿,被称为迷齿类,在石炭纪还出现了牙齿没有迷齿的壳椎类,在二叠纪结束时,壳椎类全部灭绝,迷齿类也只有少数在中生代继续存活了一段时间。进入中生代以后,出现了现代类型的两栖动物,其皮肤裸露而光滑,被称为滑体两栖类。
3.两栖动物家族
现代的两栖动物种类并不少,超过4000种,分布也比较广泛,但其多样性远不如其他的陆生脊椎动物,只有3个目,其中只有无尾目种类繁多,分布广泛。每个目的成员也大体有着类似的生活方式,正所谓“物以类聚”,从食性上来说,除了一些无尾目的蝌蚪食植物性食物外,均食动物性食物。两栖动物虽然也能适应多种生活环境,但是毕竟它们是低等动物,其适应力远不如更高等的其他陆生脊椎动物,既不能适应海洋的生活环境,也不能生活在极端干旱的环境中,在寒冷和酷热的季节则需要冬眠或者夏蛰。现代类型的两栖动物也有诸多特性,比如身上光滑而没有鳞甲,皮肤裸露而湿润,布满黏液腺。这种皮肤可以起到呼吸的作用,有些两栖动物甚至没有肺而只靠皮肤呼吸。
说到全世界的4000余种两栖动物的分类,根据它们的形态可分为三个大目:
①蚓螈目。主要特征是:体细长;没有四肢;尾巴短或者干脆没有;形似蚯蚓。我国仅有1种,可谓稀世珍宝,即版纳鱼螈,是我国蚓螈目的唯一代表。
②有尾目。主要特征是:体圆,像筒形;有四肢,但比较短;终身有长尾而侧扁;爬行,多数种类以水栖生活为主,形状像蜥蜴,如大鲵,我们俗称“娃娃鱼”,是现生体形最大的两栖动物。
③无尾目。主要特征是:身体短而宽;有四肢,且较长;幼体有尾,成体无尾,跳跃型活动,幼体为蝌蚪,从蝌蚪到成体的发育中需经变态过程,如蛙和蟾蜍。
总的来说,两栖动物3个目的体形各异,它们的防御、扩散、迁移的能力弱,对环境的依赖性大,虽然有各种生态保护适应,但比其他纲的脊椎动物种类仍然是小巫见大巫,其分布除海洋和大沙漠外,平原、丘陵、高山和高原等各种生境中都有它们的踪迹,最高分布海拔可达5000米左右。它们大多昼伏夜出,白天多隐蔽,黄昏至黎明时活动频繁。它们以动物性食物为主,没有防御敌害的能力,鱼、蛇、鸟、兽都是它们的天敌。
我国由于地大物博,生物环境多样,现有两栖类动物302种,而云南更是由于特殊的地理和复杂多样的自然环境,具有十分丰富的两栖类物种,约100余种,占全国两栖类动物种数的40%。
尽管如此,我们还是要关注它们的生存状态,进一步保护我们人类的朋友。
第三节匍匐前进-爬行动物
1.中生代的“老大”
众所周知,当两栖动物一部分更进一步进化,一部分慢慢灭绝后,爬行动物就登上了地球历史大舞台。我们大家从中央台的《动物世界》上也看到过不少爬行动物,据科学研究,爬行类是从石炭纪末期的古代两栖类,也即坚头类,进化而来的。在石炭纪的时期,气候比较稳定,温暖而潮湿。但到了石炭纪末期,地球上发生了造山运动,地壳有了很大的变动,陆地上出现了大片的沙漠,在很多地区,原来的温暖而潮湿的气候转变为干燥的冬季寒冷而夏季炎热的大陆性气候,关于这一点我们从该时期树干的年轮可以看出四季的变化,而植物界也随着气候的变化而“时变景变”,适应干旱的裸子植物逐渐代替了沼泽生的蕨类植物。在这种条件下,很多古代两栖类灭绝了,代之而起的是具有适应陆生的体制结构和有比较发达大脑的爬行动物。新兴的爬行动物,在生存竞争中不断发展壮大,到中生代初期,便将两栖类排挤到次要地位而当上了“老大”。