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第11章 节肢动物门

【课程体系】

【课前思考】

1.节肢动物门的主要特征。

2.节肢动物门的分类及代表动物。

3.节肢动物门与人类的关系。

【本章重点】

节肢动物门的主要特征及与人类的关系。

【教学要求】

1.掌握节肢动物门的主要特征及分类。

2.掌握节肢动物门各纲的代表动物,了解节肢动物结构、生活习性对人类的启迪。

节肢动物门(Arthropoda)是动物界中最大的一门,已定名的有110万种,至少占动物总数目的75%。节肢动物不仅数量多,而且分布很广,海洋、湖泊、土壤、地面、空中以及动植物体内均有分布,适应各种各样的生活环境和气候。节肢动物的大小差异也很悬殊,小到几微米,大到几米,大多数节肢动物是营自由生活的,与人类关系十分密切。

节肢动物之所以种类多、数量大,这与它们的形态结构特征是分不开的。

一、主要特征

(一)异律分节和附肢分节

节肢动物的身体是异律分节,相邻的体节愈合形成不同的体区。不同的体区有分工,完成不同的生理功能。

一般形成:

头部:如昆虫由6个体节愈合形成,有眼、触角、口器等,是取食和感觉中心。

胸部:如昆虫由3个体节组成,有足、翅等器官,是运动中心。

腹部:由多个体节组成,是生殖和代谢中心。

身体的分部在有些类群中有愈合,如甲壳类的头和胸愈合为头胸部。

节肢动物每一体节几乎都有1对附肢,对于运动的增强起了重要作用。

附肢的分节以及着生部位不同,其形态和功能有很大的变化,形成了触角、口器、足以及呼吸和生殖等各种形态。

(二)具外骨骼和蜕皮现象

体壁含有几丁质是节肢动物的重要特征之一。体壁具有一定的硬度,起着相当于骨骼的支撑作用,故称其为外骨骼。几丁质外骨骼由上皮细胞分泌,其功能是保护并与附着的肌肉一起运动,但其伸展性有一定限度,会限制身体的生长,因此,节肢动物有蜕皮现象:在内分泌激素的调节下,换上柔软多皱的新皮,以适应身体的不断增长。

外骨骼的作用:保护内脏器官;防止体内水分蒸发;抵抗不良环境及病毒细菌等的侵染;与附着在体壁内面的肌肉协同完成各种运动,这一点与脊椎动物的骨骼有相似的作用。

几丁质是含氮的多糖类化合物醋酸酰胺葡萄糖(C32H54N4O21),几丁质以网格状结构包埋在蛋白质的基质中。几丁质的物理性质是柔软的,具有一定的弹性和韧性。几丁质与蛋白质一起组成节肢动物体壁的主要成分。体壁的坚硬程度不是由于几丁质的存在,而是由于蛋白质在酶作用下的鞣化和硬化。节肢动物要在陆地上存活,必须制止体内水分的大量蒸发,其包在身体外的角质膜,即外骨骼正是起着这种重要的作用。

(三)肌肉系统

节肢动物的肌肉均为强劲有力的横纹肌,并形成独立的肌肉束,其两端附着在外骨骼的内表面或内突上,靠肌肉束的收缩牵引骨板使身体运动。通过外骨骼的杠杆作用,调整和增强了肌肉运动。

肌肉束往往按节成对排列,相互拮抗,例如每只附肢一般有3对附肢肌,可使附肢朝前后、上下、内外各种不同方位活动。

(四)体腔和血液循环系统

节肢动物在个体发育过程中,真体腔和假体腔沟通成混合体腔;节肢动物这种体壁和内脏之间的混合体腔,充满血淋巴,也称血体腔。

开管式循环系统的主要部分为心脏,呈管状,多对心孔。

开管式循环:血淋巴通过动脉离开心脏,泛流在身体各部分的组织间及血腔中。

血液→心脏→动脉→血体腔→组织间隙→静脉→呼吸器官→围心腔→心孔→心脏血液无色,多为血青蛋白。

(五)消化系统

口器:不同的取食方式及食物类型,有相应的取食口器,如蝗虫为咀嚼式、蚊类为刺吸式、蝶蛾为虹吸式。

消化系统分为:

前肠:外胚层内陷形成,具取食、磨碎、储存和初步消化的功能。

中肠:分泌消化酶,进行消化和吸收。

后肠:外胚层内陷形成,对一些离子和水分重新吸收。

(六)呼吸系统

(1)体壁:低等的小型甲壳动物,如水蚤,无专门的呼吸器官,靠体表直接与环境进行气体交换。

(2)鳃:水生甲壳动物在足的基部由体壁向外突起薄膜状的结构,充满毛细血管。如虾、蟹等。

(3)书鳃:由足基部体壁向外突起折叠成书页状,有血管分布。为水生种类鲎的呼吸器官。

(4)书肺:由体壁向内凹陷折叠成书页状,为陆生的节肢动物蜘蛛、蝎的呼吸器官。

(5)气管:由体壁内陷形成分支的管状结构,为陆生节肢动物昆虫、马陆、蜈蚣等的呼吸器官。气管上无毛细血管分布,是直接将氧气输送到呼吸组织。

(七)排泄系统

后肾管演变而成的排泄系统:甲壳纲的触角腺和小颚腺、鲎的基节腺。

由消化道的一部分演变而来的排泄系统——马氏管:从中肠和后肠之间发出的细盲管,直接浸浴在血腔的血淋巴中,从中吸收大量尿酸,通过后肠,与食物残渣一起排出体外。

(八)神经系统、感觉器官、内分泌系统

集中型的链状神经系统,神经节相对集中,脑量大,分为:

前脑:是视觉和行为的神经中心。

中脑:是触觉的神经中心。

后脑:发出神经至上唇和前脑肠。

脑是节肢动物的感觉和统一协调活动的主要神经中枢,但并非重要的运动中心,切除昆虫的脑,给以适当的刺激,仍能行走,但不能觅食。

具有触觉、味觉、嗅觉、听觉、平衡和视觉等复杂多样的感觉器官,其中最特殊的是复眼。复眼是由数以千计的小眼组成的,具有感知外界物体运动、形状和适应光线强弱以及辨别颜色的功能。

节肢动物出现了内分泌系统,在生殖、发育及代谢等方面起重要调节作用。如,蜕皮激素、保幼激素、脑激素等。目前,我们在节肢动物体内发现了与哺乳动物类似的激素及其受体,如卵泡刺激激素(FSH)、黄体生成素(LH)以及FSHR和LHR。说明节肢动物可能具有与高等动物(哺乳动物)一样复杂的激素调节体制。

(九)生殖和发育

大多数雌雄异体,陆生为体内受精(多数昆虫),水生为体内或体外受精(如对虾)。

生殖方式多样:多数昆虫卵生,少数(某些蝇类)卵胎生。有些能孤雌生殖(飞蝗)、幼体生殖(瘿蝇)、多胚生殖(寄生蜂)。

直接发育或间接发育:

1.完全变态。这类昆虫在个体发育过程中,经过卵、幼虫、蛹和成虫四个时期,幼虫的形态构造和生活习性跟成虫显着不同,蛹是一个不活动时期。蝶、蛾、蚊、蝇、蚁、甲虫都是完全变态的昆虫。

2.不完全变态。这类昆虫在个体发育过程中,只经过卵、若虫和成虫三个时期,不经过蛹期。蝗虫、蟋蟀、蝼蛄、椿象、臭虫、螳螂、蚜虫、蜻蜓都是不完全变态的昆虫。

综上所述,节肢动物由于适应不同的生活环境,除了基本结构相同外,在生活习性、形态机能、生殖方式、发育类型等方面呈现出多样性,从而构成了整个节肢动物的多样性,并且使其在种类和数量上处于优势地位。

二、分类

节肢动物是动物界最大的一个门,已知约120万种,占动物总数的4/5。根据异律分节、附肢、呼吸和排泄的情况,将现存种类分为6个纲。

(一)原气管纲(Prototracheata)

又称有爪纲(Onychophora)。蠕虫形,身体表面没有明显分节,只有环纹;附肢有爪但不分节;具单眼无复眼,以气管呼吸。具有皮肤肌肉囊、后肾管、混合体腔、开管式循环,介于环节动物和节肢动物之间。全身遍布气孔,气孔不能关闭,易失水分,必须生活在潮湿的地方。已知约70种,我国仅在西藏有记录,如栉蚕(Peripatus)。

(二)肢口纲(Merostomata)

身体分头胸部、腹部和尾剑3部分。头胸部有6对附肢,其中第1对为螯肢,后5对为步行足;腹部有附肢7对,后6对成书鳃。生活在海洋中。化石种类有120种,现存活5种,称鲎,我国沿海有中国鲎(Tachypleus tridenta‐tus)的分布。

(三)蛛形纲(Arachnida)

身体分为头胸部和腹部;无触角;头胸部有6对附肢,第1对是螯肢,第2对是脚须,后4对为步足;呼吸器官用书肺和气管;排泄用基节腺和马氏管。大多生活于陆地,种类约60000余种,如各种蜘蛛、蝎子、蜱螨。

(四)甲壳纲(Crustacea)

甲壳纲是节肢动物门的第三个大纲,约31000种,分8亚纲、33目。8亚纲为头虾亚纲、鳃足亚纲、介形亚纲、须虾亚纲、桡足亚纲、鳃尾亚纲、蔓足亚纲、软甲亚纲。身体分为头胸部和腹部;头胸部有13对附肢,腹部附肢有或无;用鳃呼吸,排泄器官是腺体。生活在海洋、淡水中,极少数生活在潮湿的陆地上,如各种虾、蟹、水蚤等。

(五)多足纲(Myriapoda)

陆栖,身体分为头部和躯干部,触角一对,大颚一对,小颚两对,每一体节具1—2对附肢,气管呼吸。已知约10500种,主要有蜈蚣、马陆、蛐蜒等。

(六)昆虫纲(Insecta)

动物界最大纲,共有100多万种,一般根据翅、口器、触角、附肢、变态的类型和特征等,将昆虫纲分成2亚纲34个目。

特点:陆栖,身体分为头、胸、腹三部分,头部有一对触角、一对大颚和一对小颚,胸部有3对步足、2对翅,气管呼吸。

重要的分类特征:

1.口器

(1)咀嚼式口器(biting mouthparts):由上唇、上颚、下颚、下唇、舌组成。如蝗虫的口器属于此类。

(2)刺吸式口器(piercing sucking mouth parts):为取食植物汁液和动物体液的昆虫特有,能刺入组织吸取营养液。与咀嚼式口器的不同在于上、下颚特化成针状的口针,下唇延长成喙,前肠前端形成强有力的抽吸机构。如蝉和蚊的口器。

(3)舐吸式口器(sponging mouth parts):为蝇类所具有,特点是上唇和舌形成食物道,下唇延长成喙,末端特化为1对唇瓣,瓣上有许多环沟,两唇瓣间的基部有小孔,液体食物由孔直接吸收,或通过环沟的过滤进入食物道。

(4)虹吸式口器(siphoning mouth parts):是蝶蛾类成虫特有的口器,大部分结构退化,仅下颚的外颚叶延长并左右闭合成管状,用时伸出,不用时盘卷成发条状,适于取食花蜜和水滴等液体食物。

(5)嚼吸式口器(chewing lapping mouth parts):上颚用于咀嚼花粉和筑巢,下颚的外颚叶延长成刀片状,下唇的中唇舌和下唇须延长,吸蜜时下颚和下唇合拢,形成1食物管,不用时各自分开。

了解口器的类型不仅可以辨别昆虫的类别,还可以在害虫防治中根据植物的被害状,了解为害植物的昆虫,从而选择合适的农药,比如胃毒剂、触杀剂还是内吸剂。

2.触角

触角由柄节(1节)、梗节(1节)和鞭节(多节)组成。

(1)丝状触角:细长如丝,鞭节各节的粗细大致相同,逐渐向端部变细。如蝗虫、天牛。

(2)棒状触角:鞭节基部细长如丝,顶端数节逐渐膨大,全形像棒球杆。如蝶类。

(3)刚毛状触角:短小,基部1—2节较粗,鞭节细如刚毛。如蝉、蜻蜓。

(4)念珠状触角:—鞭节各节大小相近,形如圆球,全体像一串珠子。如白蚁。

(5)鳃状触角:端部3—7节向一侧延展成薄片壮迭合在一起,状如鱼鳃,如金龟子。

(6)具芒状触角:一般仅3节,短而粗,末端一节特别膨大,其上有1刚毛,称触角芒,芒上有许多细毛。如蝇类。

(7)羽毛状触角:鞭节各节向两侧突出,形如羽毛。如蛾类。

(8)膝状触角:鞭节向外弯折。如蜜蜂。

(9)环毛状触角:鞭节各节有1圈细毛,愈接近基部的细毛愈长。如雄蚊。

三、与人类的关系

本门动物种类繁多,数量浩大,分布广泛,跟人类的关系十分密切,依据对人类的利害关系,可分有益和有害两大类,但这样划分是相对的,例如蝎子和蜈蚣都会分泌毒液,咬螫伤人,而另一方面却可作为药材,医治疾病。

(一)有益方面

有益节肢动物所起的作用主要表现在下列各方面:

1.供人类食用,尤其甲壳纲中的各种虾蟹,不仅滋味鲜美,营养价值也高。

2.提供工业原料,例如家蚕。

3.越冬幼虫被一种叫虫草菌的真菌侵入后,来年夏天就成冬虫夏草。由于其在补肺益肾上疗效好,成为很名贵的中药。

4.作为经济鱼类的天然饵料,例如鲱鱼、大黄鱼、小黄鱼以及带鱼等都以桡足类作为主要食饵;在淡水水域中,桡足类、枝角类以及昆虫幼虫对鲢、鳙等经济鱼类的幼鱼和成鱼也有重要的饵料意义,特别是枝角类,我国渔民自古以来就称其为鱼虫。

5.完成植物的传粉作用。油菜和多种果树都是虫媒植物,借蜜蜂等昆虫传播花粉,否则不可能结果。

6.抑制害虫。

7.制成药物。节肢动物本身或其产品可以制成药物,防治疾病,如蝎子、蜈蚣、地鳖等。

鲎的血液具有超微量(10~12g)的敏感性,可制成试剂,快速而简便地检测内毒素和热源物质。

(二)危害

有害节肢动物主要的危害有两方面:

1.传播疾病,严重威胁人们的健康和生命。凡可引起疾病的生物统称病原体(病原生物),包括病毒、立克次体、螺旋体、细菌、真菌以及寄生虫等。由寄生虫引起的疾病称为寄生虫病;由其余各种病原体引起的疾病则称为传染病。寄生虫病和传染病二者的病原体本身都缺乏移动能力,须借外力传播,特别是昆虫起了十分重要的作用,人类传染病的2/3均通过昆虫媒介传播,例如虱传播斑疹伤寒、回归热。

2.严重危害农作物、果树和森林等。特别是有害昆虫每年夺走我们大量的粮食、瓜果和木材。从纪元前707年开始,直到1917年清皇朝覆灭,在这封建统治的2000多年间,平均每3年就发生一次蝗灾。1917年以后,直到新中国成立,蝗灾有增无减,几乎每年都发生,其中以1929年和1938年的2次最为严重。在飞蝗大发生的1929年,长江岸边的大群蝗蝻直趋沪宁铁路的下蜀车站,路轨堵塞,火车停开,商店关门,只开小洞营业。1938年的那次蝗灾波及9省1市265县,损失惨重。新中国成立以后,重视治蝗工作,整治杂草丛生的飞蝗孳生地,使其变为万顷良田,基本消灭了蝗灾。

【课外拓展】

1.举例说明昆虫口器的类型和结构。根据口器的类型和结构,我们怎样选用农药、防治害虫?

2.为什么说昆虫的呼吸系统是动物界高效的呼吸系统?

3.从节肢动物的特点,说明在动物界节肢动物种类多、分布广的原因。

【课程研讨】

1.为什么没有巨型昆虫?

2.如果昆虫消失……?

3.请列出蚊子、苍蝇的优缺点。

4.昆虫分泌的外激素有何作用?有何利用价值?

5.请你设计几套生物防治的方案。(至少两套)6.查考蜜蜂或蚂蚁王国的次序,你有何感想?

7.请举例阐述昆虫拥有生化武器。

8.考察蚊、蝇的一生,提出灭蚊、蝇的方案。

9.你是如何理解“害虫”、“益虫”的?请为“害虫”正名。

【课后思考】

1.节肢动物有哪些重要特征?比较节肢动物与环节动物的相同点和不同点。

2.简要比较肢口纲、蛛形纲、甲壳纲、多足纲及昆虫纲的特点。

3.外骨骼对于节肢动物在陆地上生活有哪些作用?

4.节肢动物的体制特征与其种类和分布有什么联系?

5.昆虫纲的主要特征是什么?从昆虫的构造上解释为什么昆虫比其他任何生物具有更多的数量和更广泛的适应性。昆虫有哪些方法来保护自己?

6.名词解释:几丁质外骨骼、气管、马氏管、复眼、变态、口器。

【小资料】

非洲蝙蝠虫将性别大战提升到了一个新的境界

当一只雄性非洲蝙蝠虫——一种吸食蝙蝠血液的寄生虫——想要交配时,它只要将自己尖利的雄性生殖器刺入雌性同伴的腹部即可,而根本无需考虑后者的感受。为了保护自身免受这种所谓外伤型授精的伤害,雌性蝙蝠虫也有一套特殊的生殖器。如今,一项新的研究表明,这些生殖器能够变化出两种形式——其中的一种甚至能够帮助雌蝙蝠虫化身为雄性。

外伤型授精是性别冲突——当一种性别的繁殖行为可能对另一种性别造成伤害时,物种内部的斗争便随之形成。一个极端的例子:在非洲蝙蝠虫中,雌性能产生一种特殊腹部器官,是一些被覆盖着的空腔,它能够用来接收雄性的精子并使受精行为对身体造成的伤害最小化。然而让生物学家感到困惑的还不只这些。由于雄性和雌性蝙蝠虫看起来非常接近——甚至同性交配在蝙蝠虫中也很普遍,因此雄蝙蝠虫也能产生一种类似于雌性防御用生殖器的器官。

但与雌性不同的是,雄蝙蝠虫的器官空腔是敞开的,这显然是为了与雌性有所区别。

英国谢菲尔德大学的生物学家MichaelSiva‐Jothy和他的同事希望更好地了解蝙蝠虫的性别大战。为此他们从东非的一个偏僻洞穴中捕捉了这些昆虫并对其进行了解剖。令科学家感到惊讶的是,他们发现,一些雌蝙蝠虫竟然能够模仿雄性——在它们特殊的生殖器上也有开口的空腔,而另一些雌蝙蝠虫的空腔则保持典型的关闭状态。Siva‐Jothy表示:“这种昆虫总是会有一些不寻常的举动。”通过计算雌蝙蝠虫身上的疤痕,研究人员发现,那些具有开口空腔的雌性个体遭到雄性穿刺的几率明显少于那些空腔闭合的个体。研究人员在《美国博物学家》(The American Naturalist)杂志上报告了这一研究成果。这意味着雌性对雄性的模仿可以使前者免遭后者的“性侵犯”。然而并非所有的雌蝙蝠虫都会选择这种方式——大约有16%的雌性个体依然会关闭空腔。

加拿大多伦多大学的学者Locke Rowe认为,这项研究表明,性别冲突能够导致生殖器结构的多样性。但他强调,物种的形成要求一些雄性蝙蝠虫喜欢与一类雌虫交配,而其他的雄性则乐于同另一类雌蝙蝠虫繁殖。这一切究竟能否实现,则“依然有待于我们的观察”。

2008年11月14日《科学》杂志精选——白蚁腹中之谜用于消化木材的生物化学能力既神秘又在加工生物燃料上有着很高的需求。科学家们如今描绘了一种成为白蚁以消化木材作为其唯一食物来源基础的复杂的“寄生虫体内含有寄生虫”的关系。许多共生性微生物居住在白蚁的肠道内协助白蚁消化木材。其中的一种是原虫,它本身又是细菌Pseudotrichonymph agrassii的一个宿主。Yuichi Hongoh及其同事对P.grassii的完整的基因组进行了序列测定。他们报道说,其独特的基因组序列披露了该种细菌具有能够固定大气中的氮,再循环废弃物中的氮,并为它们自己以及它们的原虫宿主制造氨基酸的能力。

甲虫变色秘密被发现:改变外骨骼内体液流动状况据美国《探索》杂志报道 科学家发现,巴拿马塞罗加莱拉(Cerro Galera)山峰附近的一种金色甲虫能在2分钟之内变成砖红色。虽然有的甲虫也会根据温度等外界环境改变颜色,但是,这种巴拿马的龟甲虫是为数很少的以控制自身颜色变化而闻名的生物之一。那么,这种甲虫变色的秘密是什么?科学家最近发现,这种甲虫能改变自己外骨骼内的体液流动状况。

甲虫变色的关键在于外骨骼的光线反射方式。它的外骨骼有20到40层次,当波长不同的光线从多层骨骼反射出来,这种甲虫就呈现通常的金色,此时,多层骨骼内有毛孔的部分就会变湿。当甲虫的外骨骼干燥,光线不再均匀反射的时候,它富有光泽,金色镜面似的效果就不存在了。相反,光线从多层骨骼以这种方式反射出来的时候,它的外壳就变成了半透明状,下面显现红色。研究人员不知道动物改变颜色的目的,但是,他们怀疑,可能是为了模仿有毒昆虫吓退敌人。

研究这种甲虫的比利时纳米尔大学的物理学家让·珀尔·维格纳伦说:“这种甲虫告诉了我们,研发因湿度改变而变色的材料的可能性,例如,当土壤干透时,花盆变化颜色提出警告,使用水渍而不是粉笔的黑板,可通过热脉冲擦干净,甚至还可以研制出在雨天改变颜色的汽车。”