书城科普读物地球之肺——森林
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第11章 森林生态系统的物质循环

应该指出,森林生态系统的物质循环既涉及森林生态系统与外部相邻生态系统之间营养物质输入输出的变化,又要研究森林生态系统内部营养物质的循环。森林生态系统内部营养物质的循环是指植物营养元素在森林群落和土壤之间往复变迁的过程,是由于生物能的驱动,物质循环发生了质的变化,使营养元素在生物有机体与环境反复循环。对森林生态系统物流分析着重于物流的方式和在各种生物有机体中运转速度测定,特别着重组织中营养元素的分析,并与生物量、净生产量的测定相结合,同时必须测定降雨带入土壤中的养分流动,以及生产者、消费者和分解者各营养级与土壤养分的输入和输出测定,森林生态系统养分的动态关系。

森林生态系统的养分在生物有机体内各不相同。森林与土壤间的循环可将大部分硝酸盐和磷酸盐集中于树木之中,而大部分钙集中于土壤中。土壤中的养分则主要依赖于枯枝落叶腐烂和根系吸收之间的周转,森林与土壤间矿质营养物质循环是迅速和近乎于封闭的。

森林生态系统内物质循环由三个环节组成。

第一环节:吸收。主要指植物根系对各种化学元素的吸收,其量的多少称为吸收量。

第二环节:营养归还。通过落到地面的枯枝落叶(包括树叶、树皮、果实、种子、树枝、花、倒木、草本植物、地衣、苔藓、动物的排泄物及残体等)、冲洗植物群落的雨水(包括下渗水和地表水)、根系分泌物、脱落与枯死等,使一部分营养元素归还到土壤中去。

凋落物的腐烂是养分归还土壤最重要方式之一。土壤中的养分主要依赖于枯枝落叶等有机物质的腐烂和根系吸收之间的周转,因此植物与土壤之间的养分循环是快速的,土壤中的养分数量也直接受植物养分周转率的影响。凋落物的分解速度和养分的释放速度变化是很大的。针叶林较阔叶林和热带雨林分解困难:因分解速率与温度和湿度关系密切,所以在寒冷气候下凋落物分解比热带气候下要缓慢得多。

淋溶作用(雨水从植物体表面淋溶下来带到土壤中的养分数量)对养分的归还起很大的作用。但对不同的元素,作用是不同的。对钠和钾而言,由叶子和树皮淋洗而进入土壤的量比落叶归还的量还要大;氮则相反,因为流经植物体表的氮会被树皮和叶片的地衣、藻类、细菌所吸收。

另一方面,降雨对生态系统内物质循环有阻碍作用。在降水量充沛的地区,雨水对土壤不断淋洗会导致养分的淋失,从而阻碍循环的进行,因雨水将土壤中大量的营养物质带到地下水、河流和大海;淋洗越严重,土壤中胶体物质的损失也越大,如热带地区。而在温带地区,淋洗的后果不及热带严重,大部分矿质元素仍能保留在较厚的腐殖质层内。但是这种情况会使物质循环速率减慢。

第三环节:营养存留。有些营养物质则保留在植物多年生器官中,主要体现在生物量(或木质器官)的年增量。

植物吸收营养元素的数量与生物群落的需要量大致相符合,因此吸收的元素就等于存留在植物器官中的元素与归还于土壤中的元素之和。即吸收量=植物器官内的存留量+归还土壤的量。

在森林生态系统中,由于乔木层生物量的比例较大,所以往往过高估计了乔木层在生态系统内物质循环过程中的作用。理论上讲森林群落的上层乔木、林下植被、附生植物都参与了森林生态系统的养分循环。据研究林下植被(更新幼树、灌、草、蕨类、苔藓)尽管生物量所占比例小,但养分含量较高,所以对养分循环的作用很大。

据研究,木本植物根系吸收养分的方式有两种:其一是具菌根或无菌根的根系从土壤溶液中吸收养分;其二是由菌根从凋落物或正在分解的有机物质中获取养分,后一种吸收养分的优点是不经过从土壤溶液中吸收养分的过程,防止养分被淋失及非菌根微生物吸收,因而生物循环更加趋于封闭。这就解释了为什么在热带地区土壤相对贫瘠却生长发育的群落结构极其复杂,生产力极高的热带雨林生态系统。从另一个角度研究同样说明热带雨林生长分布的生态合理性。“成熟”的热带雨林在植物体内储存的营养元素数量庞大,与30厘米厚土壤上层相比,每公顷千克值比数分别为:N=4580/1830,P=125/12,K=820/650,Ca=2520/2580,Mg=345/370而在此土层内分布着65%~80%的根系,它们所利用的营养元素主要来自枯枝落叶,每年有10%~20%的生物量会枯死脱落,归还到土壤,并快速分解(前8~10周内可有半数矿质化)。

由于森林(未干扰的天然林)生态系统内养分的生物循环,来自地质水文气象和生物的输入在森林生态系统内得到有效的积累和保存。凋落物形成的森林死地被物层可增强养分的保存能力,菌根和真菌是提供养分吸收和保存的生物途径,尤以土壤表面和表层细根分布集中,能有效吸收穿透林冠淋失的雨养分和凋落物分解释放的养分,而且森林溪流里养分浓度极低,由此可说明森林生态系统向外输出的养分极少。自然界生长在贫瘠土壤上的植物一般都有一种贮存养分的对策,表现的特征为叶片常绿不落、叶面具抗淋失的角质层,分泌有毒物质防止虫害和动物啃食,种子丰年具一定的间隔期等。

森林保持养分的生态效应可由研究输入生态系统的水分、穿过森林不同层次及输出水所含的化学元素含量加以说明。溶于雨水和雪的养分含量很低,穿透林冠淋失的水养分浓度增高,经过新凋落物淋失水的养分更多,再向下穿过森林死地被物和矿质土的水,养分浓度便减低。所以由于森林生态系统内生物循环,养分积累在林地地表,加之森林植物根系的吸收特点,养分趋于封闭。破坏森林特别是破坏热带雨林,会使森林植被经漫长时期发育的土壤和积累的养分会丧失掉(过度输出),森林生态系统则可能退化到短期无法恢复的阶段或状态。