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第4章 观赏植物种质资源及分类(1)

第一节观赏植物种质资源

一、种质资源及其自然分布

观赏植物种质资源(germplasm)指的是能将特定的遗传信息传递给后代并有效表达的观赏植物的遗传物质的总称,包括具有各种遗传差异的野生种、半野生种和人工栽培类型。

地球上已发现的植物约50万种,其中近1/6具有观赏价值。野生观赏植物中,综合性状优良的种质资源可通过引种驯化,直接丰富花卉市场,满足人类的需要;而在某些重要性状上表现优异的野生观赏植物种质资源则是重要的育种原始材料,从根本上决定着现代育种的成效。

野生的观赏植物种质资源广泛分布于全球五大洲的热带、温带及寒带。以温度与降雨为主要依据,Mimer与壕本氏将野生观赏植物的原产地按气候型分为7个大的区域,在每个区域内,由于其特有的气候条件又形成了不同类型的观赏植物的自然分布中心。

(一)中国气候型(又称大陆东岸气候型)(chinese climatic patterns)本区的气候特点是冬寒夏热,雨季多集中在夏季。根据冬季气温的高低又分为温暖型与冷凉型。

1.温暖型(又称冬暖亚型,低纬度地区)包括中国长江以南及日本西南部、北美洲东南部、巴西南部、大洋洲东部及非洲东南角附近等地区。本区形成的是部分喜温暖的一年生花卉、球根花卉及不耐寒宿根、木本花卉的自然分布中心,代表种类有中华石竹、一串红、矮牵牛、麝香百合、唐菖蒲、非洲菊、山茶属、杜鹃花、紫薇、南天竹等。

2.冷凉型(又称冬凉亚型,高纬度地区)包括中国华北及东北南部及日本东北部、北美洲东北部等地区。本区形成的是较耐寒宿根、木本花卉的自然分布中心,代表种类有菊花、芍药、随意草、蛇鞭菊、牡丹、贴梗海棠、丁香属、腊梅、广玉兰、北美鹅掌楸、巨杉、刺槐等。

(二)欧洲气候型(又称大陆西岸气候型)(europe climatic patterns)本区的气候特点是冬暖夏凉,雨水四季都有。属于这一气候型的地区有欧洲大部、北美洲西海岸中部、南美洲西南角及新西兰南部。本区是较耐寒一二年生花卉及部分宿根花卉的自然分布中心,代表种类有三色堇、勿忘我、雏菊、紫罗兰、羽衣甘蓝、霞草、宿根亚麻、香葵、铃兰、毛地黄、耧斗菜等。

(三)地中海气候型(mediterranean climatic patterns)本区的气候特点是冬不冷,夏不热;夏季少雨,为干燥期。属于这一气候型的地区有地中海沿岸、南非好望角附近、大洋洲东南和西南部、南美洲智利中部、北美洲加利福尼亚等地。本区由于夏季干燥,故形成了夏季休眠的秋植球根花卉的自然分布中心。代表种类有水仙属、郁金香、风信子、小苍兰、杂种唐菖蒲等。

(四)墨西哥气候型(又称热带高原气候型)(mexico climatic patterns)本区气候特点是四季如春,温差小;四季有雨或集中于夏季。属于这一气候型的地区包括墨西哥高原及南美洲安第斯山脉、非洲中部高山地区、中国云南等地。本区是不耐寒、喜凉爽的一年生花卉、春植球根花卉及温室花木类的自然分布中心。著名花卉有百日草、波斯菊、万寿菊、旱金莲、藿香蓟、报春花属、大丽花、晚香玉、球根秋海棠、云南山茶、月季花、香水月季等。

(五)热带气候型(tropical climatic patterns)本区特点是周年高温,温差小;雨量丰富,但不均匀。属于本气候型的地区有亚洲、非洲、大洋洲、中美洲及南美洲的热带地区。本区是一年生花卉、温室宿根、春植球根及温室木本花卉的自然分布中心,代表种类有鸡冠花、彩叶草、凤仙花、紫茉莉、牵牛花、虎尾兰、凤梨科、美人蕉、朱顶红、五叶地锦、番石榴、番荔枝等。

(六)沙漠气候型(desert climatic pattrens)本区气候特点为周年少雨。属于本气候型的地区有阿拉伯及非洲、大洋洲和南北美洲等沙漠地区。本区是仙人掌及多浆植物的自然分布中心,常见观赏植物有仙人掌属、龙舌兰属、芦荟属等。

(七)寒带气候型(frigid climatic patterns)本区气候特点为冬季长而冷,夏季短而凉,植物生长期短。属于这一气候型的地区包括寒带地区和高山地区,故形成耐寒性植物及高山植物的分布中心,代表种类有绿绒蒿属、龙胆属、雪莲、细叶百合等。

二、中国观赏植物种质资源在世界园林中的地位

中国被誉为“世界园林之母”,其丰富、优质的种质资源为世界园林作出了重要的贡献。中国幅员辽阔,地跨寒、温、亚热带三个气候带,自然生态环境复杂,形成了极为丰富的植物种质资源。如中国西南山区的植物种类比毗邻的印度、缅甸、尼泊尔等国山地多出4~5倍。尤其是中国的中部和西部山区及附近平原,被前苏联植物学家瓦维洛夫认为是栽培植物最早和最大的独立的起源中心,有极其多样的温带和亚热带植物。

在已栽培的观赏植物中,初步统计,原产中国的约有113科523属,数千种之多,而且其中将近100属及半数以上的种产自中国。尤其目前在世界园林中广泛应用的许多著名观赏植物是中国特有的,如银杏属、金钱松属、水杉属、水松、珙桐属、观光木属、百合属、龙胆属、绿绒蒿属、萱草属及兰属的多个种;梅花、桂花、菊花、荷花、中国水仙、牡丹、黄牡丹、芍药、月季花、香水月季、栀子、南天竹、腊梅、金花茶、翠菊等均为我国特有的属、种。这些优良的观赏植物资源在19世纪大量流传到国外,仅英国爱丁堡皇家植物园中目前仍有从中国引种的活植物1500种。曾先后5次来华采集中国植物标本达18年之久的美国博物学家威尔逊(E.H.Wilson)盛赞中国具有的优质的观赏植物资源,1929年在美国出版了他在中国18年采集植物经历的纪事专集——《中国·园林之母》(《China,Mother of Grardens》)。在北美及意大利、德国、荷兰、日本,中国的花木在其园林中均占据着重要的地位。因此,在欧美流传着“没有中国的植物就不能称其为庭园”的说法。

三、品种资源的发展趋势

随着社会的进步,人们对观赏植物的需求越来越高,在不断挖掘野生资源的同时,希望能培育出更多新颖、独特的花卉品种。目前,在国际花卉市场上,观赏植物以原种作商品的比例甚微,95%以上是栽培品种。而各国乃至各大花卉公司在花卉市场上竞争力的大小直接取决于其所掌握的品种资源的优劣和多少。因此,观赏植物品种资源的研究(主要是育种)受到普遍的重视。

品种资源的发展应考虑现有的经济状况、生态条件及生产技术水平,同时要预见其近期发展趋势,从而选育适宜的优良品种。

1.野生花卉多数花小且为单瓣,色彩、花型单一,故最初的观赏植物育种,主要重视提高其观赏品质。随着全球环境污染的加重,生态条件的恶化,提高观赏植物抵抗逆境,包括抗污染、抗不良生态因子、抗病虫的能力成为当务之急。

2.花卉业国际化20世纪60年代初期,为满足花卉的周年供应,荷兰不惜消耗占全部生产费用30%的能源,进行优良品种的生产。随着能源短缺的威胁,培育既能较高地利用能源且生育期短,又具有正常标准的产量和质量的节能品种就成为今后花卉育种的主要任务之一。

3.园林绿化作为观赏植物应用的一种形式最先受到花卉工作者重视,故初期的花卉育种较重视花坛、花径花卉品种的选育;随着工业的发展、建筑及居住形式的变迁,花卉的室内装饰成为另一种重要的应用形式,这就要求选育适宜切花或室内盆栽的观赏植物新品种。

第二节观赏植物分类

观赏植物种类繁多,习性各异,各自有着各种不同生态要求。人工栽培成功的关键在于掌握各种观赏植物的生态习性,采取各种栽培技术来适应各种观赏植物的不同生态要求,以达到栽培的预期目标。严格地讲,每一种观赏植物都有各自的生态习性,这就是每一种观赏植物的“个性”;但又有很多观赏植物具有相同或相似的生态习性,这就是某一类观赏植物的“共性”,怎样分辨各种观赏植物的个性和共性呢?主要是根据它们的原产地和分布地区适宜其生长发育的自然生态条件,比如温度、光照、湿度、降水量、土壤等,而正是这些条件,深刻影响着观赏植物的生长发育。为了培育好观赏植物,必须对观赏植物的生态习性进行归纳、分类,以创造不同的生态环境,适应它们的生长发育。

进行观赏植物的分类,主要便于对观赏植物的识别和应用。分类的方法很多,除了按植物进化系统将观赏植物进行分类之外,还有按其他标准进行分类者,如按生物、生态学特性,按形态,按栽培方式、观赏特性、园林用途等。

一、植物自然分类系统

(一)分类法

植物分类是一门古老的学科。早期研究是以利用为目的,因而出现了各种各样以经济性状为依据的人为分类。后来随着生产力的发展,在达尔文《物种起源》(1859年)发表以后就开始了以探讨亲缘关系为目的的分类系统,这就是自然分类系统,或称系统发育分类系统。它力求客观地反映出生物界的亲缘关系和演化发展。

长期以来,分类学家们以进化论为依据,根据植物形态、结构以及生态学等方面的论证,结合古植物学上的证据,对植物进行分类,并力图建立一个自然分类系统,以说明植物间的演化关系。迄今已有20多人发表了各自的分类系统,但由于有关植物演化的知识和证据不足,到目前为止,还没有一个为大家公认的完整系统。下面仅就其中两个影响最广的学派略作介绍。

1.恩格勒系统(Engler&;Prantl System)这一系统是德国植物学家恩格勒(A.Engler)和柏兰特(Prantl)提出的。他们认为被子植物的花是由单性孢子叶球演化来的,只含有小孢子叶(或大孢子叶)的孢子叶球演化成雄性(或雌性)的柔荑花序,进而演化成花。因而恩格勒系统认为被子植物的花,不是一朵真正的花,而是一个演化了的花序,这种学说称为假花说。依此,这一系统在被子植物亲缘关系上有以下几个特点:

(1)认为无被花类(核桃科、杨柳科、壳斗科等)是被子植物中最原始的。主要根据:全是木本、单性花、风媒传粉,有些植物仅有一层珠被等特征和裸子植物很相似。

(2)认为整齐花、两性花是由无花被单性花逐渐演变而来。因此,把多心皮目的木兰科、毛茛科等看成较进化的高级类型,排在无被花、单性花的后面。

(3)认为单子叶植物较双子叶植物原始,所以把单子叶植物排在双子叶植物前面。1964年已作调整,并把被子植物由原来的45目280科增至62目343科(其中双子叶植物48目,290科;单子叶植物14目,54科)。

2.哈钦松系统(J.Hutchinson System)这一系统是英国植物学家哈钦松(J.Hutchinson)在1925年和1934年公布的。这一系统在被子植物亲缘关系上有以下几个特点:

(1)认为离瓣花较合瓣花原始。花各部螺旋状排列的比轮状排列的原始;两性花比单性花原始,因此,认为木兰目(Magnoliales)和毛茛目(Ranales)为被子植物中最原始的类型,是被子植物演化的起点,所以排在系统的最前面。

(2)认为被子植物的演化分为木本及草本两大支。木本支起于木兰目,草本支起于毛茛目。

(3)认为单被花及无被花是后来演化过程中蜕化而成的。

(4)认为单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛目,因此将单子叶植物排在双子叶植物的后面。双子叶植物有82目,348科;单子叶植物有29目,69科,合计111目417科。

目前很多人认为哈钦松系统较为合理;而恩格勒系统则忽视了木麻黄科、杨柳科等雌蕊都是合生心皮的进化特征。我国华南、西南采用哈钦松系统者较多,《广州植物志》《海南植物志》等即是。

此外,还有塔赫他间(A.Takhtajan)系统、日本田村道夫系统和美国的柯朗奎特(A.Cronquist)系统等。

(二)分类阶层

为了将各种植物进行分门别类,就需要有一个按等级高低、从属关系的顺序。分类学的主要等级为界、门、纲、目、科、属、种。这些等级称为分类阶层(taxon)。

《植物分类学》设有严格的分类等级和分类单位,将数量庞杂的植物种类,按其类似的程度和亲缘关系做合理的安排而形成分类系统,也就是将植物界中亲缘相近的植物,分为若干大群,大群之内又分为若干中群,中群之内再分成若干小群,直到种为止。